Двигательная функция спинного мозга физиология. Строение и функции спинного мозга. По анатомическим областям делятся на

I. Структурно-функциональная характеристика.

Спинной мозг представляет собой тяж длиной 45 см у мужчин и около 42 см – у женщин. Он имеет сегментарное строение (31-33 сегмента). Каждый его сегмент связан с определенной частью тела. Спинной мозг включает пять отделов: шейный (С 1 -С 8), грудной (Th 1 -Th 12), поясничный (L 1 -L 5), крестцовый (S 1 -S 5) и копчиковый (Co 1 -Co 3). В процессе эволюции в спинном мозге сформировалось два утолщения: шейное (сегменты, иннервирующие верхние конечности) и пояснично-крестцовое (сегменты, иннервирующие нижние конечности) как результат повышенной нагрузки на эти отделы. В указанных утолщениях соматические нейроны наиболее крупные, их больше, в каждом корешке этих сегментов больше нервных волокон, они имеют наибольшую толщину. Общее количество нейронов спинного мозга – около 13 млн. Из них 3% - мотонейроны, 97% - вставочные нейроны, из которых часть нейронов, которые относятся к вегетативной нервной системе.

Классификация нейронов спинного мозга

Нейроны спинного мозга классифицируются по следующим признакам:

1) по отделу нервной системы (нейроны соматической и вегетативной нервной системы);

2) по назначению (эфферентные, афферентные, вставочные, ассоциативные);

3) по влиянию (возбуждающие и тормозные).

1. Эфферентные нейроны спинного мозга, относящиеся к соматической нервной системе, являются эффекторными, поскольку они иннервируют непосредственно рабочие органы – эффекторы (скелетные мышцы), их называют мотонейронами. Различают ά- и γ- мотонейроны.

ά-Мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна (скелетная мускулатура), их аксоны характеризуются высокой скоростью проведения возбуждения – 70-120 м/с. ά-Мотонейроны подразделяют на две подгруппы: ά 1 – быстрые, иннервирующие быстрые белые мышечные волокна, их лабильность достигает 50 имп/с, и ά 2 – медленные, иннервирующие медленные красные мышечные волокна, их лабильность – 10-15 имп/с. Низкая лабильность ά-мотонейронов объясняется длительной следовой гиперполяризацией, сопровождающей ПД. На одном ά- мотонейроне насчитывается до 20 тысяч синапсов: от кожных рецепторов, проприорецепторов и нисходящих путей вышележащих отделов ЦНС.

γ-Мотонейроны рассеяны среди ά-мотонейронов, их активность регулируется нейронами вышележащих отделов ЦНС, они иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена (мышечного рецептора). При изменении сократительной деятельности интрафузальных волокон под влиянием γ-мотонейронов изменяется активность мышечных рецепторов. Импульсация от мышечных рецепторов активирует ά-мотонейроны мышцы-антагониста, тем самым регулируется тонус скелетных мышц и двигательные реакции. Эти нейроны обладают высокой лабильностью – до 200 имп/с, но их аксонам свойственна низкая скорость проведения возбуждения – 10-40 м/с.

2. Афферентные нейроны соматической нервной системы локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Их отростки, проводящие афферентную импульсацию от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов, вступают в соответствующие сегменты спинного мозга и образуют синаптические контакты либо непосредственно на ά-мотонейронах (возбуждающие синапсы), либо на вставочных нейронах.

3. Вставочные нейроны (промежуточные, интернейроны) устанавливают связь с мотонейронами спинного мозга, с чувствительными нейронами, а также обеспечивают связь спинного мозга с ядрами ствола мозга, а через них – с корой большого мозга. Интернейроны могут быть как возбуждающими, так и тормозными, имеющими высокую лабильность – до 1000 имп/с.

4. Нейроны вегетативной нервной системы. Нейроны симпатической нервной системы являются вставочными, расположены в боковых рогах грудного, поясничного и частично шейного отделов спинного мозга (C 8 -L 2). Эти нейроны фоновоактивны, частота разрядов 3-5 имп/с. Нейроны парасимпатического отдела нервной системы также вставочные, локализуются в сакральном отделе спинного мозга (S 2 -S 4) и также фоновоактивны.

5. Ассоциативные нейроны образуют собственный аппарат спинного мозга, который устанавливает связь между сегментами и внутри сегментов. Ассоциативный аппарат спинного мозга участвует в координации позы, тонуса мышц, движений.

Ретикулярная формация спинного мозга состоит из тонких перекладин серого вещества, пересекающихся в различных направлениях. Нейроны РФ имеют большое количество отростков. Ретикулярная формация обнаруживается на уровне шейных сегментов между передними и задними рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов – между боковыми и задними рогами в белом веществе, примыкающем к серому.

Нервные центры спинного мозга

В спинном мозге находятся центры регуляции большинства внутренних органов и скелетной мускулатуры.

1. Центры симпатического отдела вегетативной нервной системы локализованы в следующих сегментах: центр зрачкового рефлекса – С 8 – Th 2 , регуляция деятельности сердца – Th 1 – Th 5 , слюноотделения – Th 2 – Th 4 , регуляция функции почек – Th 5 – L 3 . Кроме этого здесь имеются сегментарно расположенные центры, регулирующие функции потовых желез и сосудов, гладких мышц внутренних органов, центры пиломоторных рефлексов.

2. Парасимпатическую иннервацию получают из спинного мозга (S 2 – S 4) все органы малого таза: мочевой пузырь, часть толстой кишки ниже ее левого изгиба, половые органы. У мужчин парасимпатическая иннервация обеспечивает рефлекторный компонент эрекции, у женщин – сосудистые реакции клитора и влагалища.

3. Центры управления скелетной мускулатурой находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют по сегментарному принципу скелетную мускулатуру шеи (C 1 – C 4), диафрагмы (C 3 – C 5), верхних конечностей (C 5 – Th 2), туловища (Th 3 – L 1) и нижних конечностей (L 2 – S 5).

Повреждения определенных сегментов спинного мозга или его проводящих путей вызывают специфические двигательные нарушения и расстройства чувствительности.

Каждый сегмент спинного мозга участвует в чувствительной иннервации трех дерматомов. Имеется дублирование и двигательной иннервации скелетных мышц, что повышает надежность их деятельности.

На рисунке показана иннервация метамеров (дерматомов) тела сегментами мозга: С – метамеры, иннервируемые шейными, Th – грудными, L – поясничными. S – крестцовыми сегментами спинного мозга, F – черепно-мозговыми нервами.

II. Функции спинного мозга – проводниковая и рефлекторная.

Проводниковая функция

Проводниковая функция спинного мозга осуществляется с помощью нисходящих и восходящих проводящих путей.

Афферентная информация поступает в спинной мозг через задние корешки, эфферентная импульсация и регуляция функций различных органов и тканей организма осуществляется через передние корешки (закон Белла – Мажанди).

Каждый корешок представляет собой множество нервных волокон.

Все афферентные входы в спинной мозг несут информацию от трех групп рецепторов:

1) от кожных рецепторов (болевых, температурных, прикосновения, давления, вибрации);

2) от проприорецепторов (мышечных - мышечных веретен, сухожильных – рецепторов Гольджи, надкостницы и оболочек суставов);

3) от рецепторов внутренних органов – висцерорецепторов (механо- и хеморецепторов).

Медиатором первичных афферентных нейронов, локализующихся в спинальных ганглиях, является, по-видимому, субстанция Р.

Значение афферентной импульсации, поступающей в спинной мозг, заключается в следующем:

1) участие в координационной деятельности ЦНС по управлению скелетной мускулатурой. При выключении афферентной импульсации от рабочего органа управление им становится несовершенным.

2) участие в процессах регуляции функций внутренних органов.

3) поддержание тонуса ЦНС; при выключении афферентной импульсации наступает уменьшение суммарной тонической активности ЦНС.

4) несет информацию об изменениях окружающей среды. Основные проводящие пути спинного мозга приведены в таблице 1.

Таблица 1. Основные проводящие пути спинного мозга

Восходящие (чувствительные) пути	Физиологическое значение
Клиновидный пучок (Бурдаха) проходит в задних столбах, импуьсация поступает в кору	Осознаваемая проприорецептивная импульсация от нижней части туловища и ног
Тонкий пучок (Голля), проходит в задних столбах, импульсация поступает в кору	Осознаваемая проприорецептивная импульсация от верхней части туловища и рук
Задний спинно-мозжечковый (Флексига)	Не осознаваемая проприорецептивная импульсация
Передний спинно-мозжечковый (Говерса)
Латеральный спиноталамический	Болевая и температурная чувствительность
Передний спиноталамический	Тактильная чувствительность, прикосновение, давление
Нисходящие (двигательные) пути	Физиологическое значение
Латеральный кортикоспинальный (пирамидный)	Импульсы к скелетным мышцам
Передний кортикоспинальный (пирамидный)
Руброспинальный (Монакова) проходит в боковых столбах	Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц
Ретикулоспинальный, проходит в передних столбах	Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц с помощью возбуждающих и тормозящих влияний на ά- и γ-мотонейроны, а также регулирующие состояние спинальных вегетативных центров
Вестибулоспинальный, проходит в передних столбах	Импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела
Тектоспинальный, проходит в передних столбах	Импульсы, обеспечивающие осуществление зрительных и слуховых двигательных рефлексов (рефлексов четверохолмия)

III. Рефлексы спинного мозга

Спинной мозг выполняет рефлекторную соматическую и рефлекторную вегетативную функции.

Сила и длительность всех спинальных рефлексов увеличиваются при повторном раздражении, при увеличении площади раздражаемой рефлексогенной зоны вследствие суммации возбуждения, а также при увеличении силы стимула.

Соматические рефлексы спинного мозга по своей форме в основном являются сгибательными и разгибательными рефлексами сегментарного характера. Соматические спинальные рефлексы можно объединить в две группы по следующим признакам:

Во-первых, по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс: а) проприоцептивные, б) висцероцептивные, в) кожные рефлексы. Рефлексы, возникающие с проприорецептров, участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса. Висцерорецептивные (висцеромоторные) рефлексы возникают с рецепторов внутренних органов и проявляются в сокращении мышц брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины. Возникновение висцеромоторных рефлексов связано с конвергенцией висцеральных и соматических нервных волокон к одним и тем же интернейронам спинного мозга.

Во-вторых, по органам:

а) рефлексы конечностей;

б) брюшные рефлексы;

в) яичковый рефлекс;

г) анальный рефлекс.

1. Рефлексы конечностей . Эту группу рефлексов в клинической практике исследуют наиболее часто.

→ Сгибательные рефлексы. Сгибательные рефлексы делятся на фазные и тонические.

Фазные рефлексы – это однократное сгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими, они имеют защитное значение. Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, могут быть моносинаптическими и полисинаптическими. Фазные рефлексы с проприорецепторов участвуют в формировании акта ходьбы. По степени выраженности фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения.

В клинике исследуют следующие сгибательные фазные рефлексы: локтевой и ахиллов (проприоцептивные рефлексы) и подошвенный рефлекс (кожный). Локтевой рефлекс выражается в сгибании руки в локтевом суставе, возникает при ударе рефлекторным молоточком по сухожилию m. вiceps brachii (при вызове рефлекса рука должна быть слегка согнута в локтевом суставе), его дуга замыкается в 5-6-ом шейных сегментах спинного мозга (С 5 – С 6). Ахиллов рефлекс выражается в подошвенном сгибании стопы в результате сокращения трехглавой мышцы голени, возникает при ударе молоточком по ахиллову сухожилию, рефлекторная дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов (S 1 – S 2). Подошвенный рефлекс – сгибание стопы и пальцев при штриховом раздражении подошвы, дуга рефлекса замыкается на уровне S 1 – S 2 .

Тонические сгибательные , а также разгибательные рефлексы возникают при длительном растяжении мышц, их главное назначение – поддержание позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осуществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазических сокращений мышц.

→ Разгибательные рефлексы , как сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими. Одновременно со сгибательным рефлексом возникает перекрестный разгибательный рефлекс другой конечности.

Фазные рефлексы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов. Например, при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже коленной чашечки возникает коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения четырехглавой мышцы бедра. Во время разгибательного рефлекса мотонейроны мышц-сгибателей тормозятся с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу (реципрокное торможение). Рефлекторная дуга коленного рефлекса замыкается во втором – четвертом поясничных сегментах (L 2 – L 4). Фазные разгибательные рефлексы участвуют в формировании ходьбы.

Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении сухожилий. Их роль – поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикального положения. Тоническое сокращение мышц спины обеспечивает осанку человека. Тонические рефлексы на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.

→ Рефлексы позы – перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы. Имеется две группы этих рефлексов – возникающие при наклоне и при повороте головы.

Первая группа шейных позных рефлексов существует только у животных и возникает при наклоне головы вниз (кпереди). При этом увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции – передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. В условиях естественного поведения они увеличивают животному шанс достать пищу, находящуюся выше или ниже уровня головы.

Рефлексы позы верхних конечностей у человека утрачены. Рефлексы нижних конечностей выражаются не в сгибании или разгибании, а в перераспределении мышечного тонуса, обеспечивающего сохранение естественной позы.

Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах головы вправо или влево. При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы – именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей. Подобные рефлексы наблюдаются и у человека.

Ритмические рефлексы – многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами могут служить чесательный и шагательный рефлексы.

2. Брюшные рефлексы (верхний, средний и нижний) проявляются при штриховом раздражении кожи живота. Выражаются в сокращении соответствующих участков мускулатуры стенки живота. Это защитные рефлексы. Для вызова верхнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно нижним ребрам непосредственно под ними, дуга рефлекса замыкается на уровне грудных сегментов спинного мозга (Th 8 – Th 9). Средний брюшной рефлекс вызывают раздражением на уровне пупка (горизонтально), дуга рефлекса замыкается на уровне Th 9 – Th10. Для получения нижнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно паховой складке (рядом с ней), дуга рефлекса замыкается на уровне Th 11 – Th 12 .

3. Кремастерный (яичковый) рефлекс заключается в сокращении m. сremaster и поднимании мошонки в ответ на штриховое раздражение верхней внутренней поверхности кожи бедра (кожный рефлекс), это также защитный рефлекс. Его дуга замыкается на уровне L 1 – L 2 .

4. Анальный рефлекс выражается в сокращении наружного сфинктера прямой кишки в ответ на штриховое раздражение или укол кожи вблизи заднего прохода, дуга рефлекса замыкается на уровне S 2 – S 5 .

Вегетативные рефлексы спинного мозга осуществляются в ответ на раздражение внутренних органов и заканчиваются сокращением гладкой мускулатуры этих органов. Вегетативные рефлексы имеют в спинном мозге свои центры, которые обеспечивают иннервацию сердца, почек, мочевого пузыря и т.д.

IV. Спинальный шок

Перерезка или травма спинного мозга вызывает явление, получившее название спинального шока. Спинальный шок выражается в резком падении возбудимости и угнетении деятельности всех рефлекторных центров спинного мозга, расположенных ниже места перерезки. Во время спинального шока раздражители, которые обычно вызывали рефлексы, оказываются недейственными. В то же время деятельность центров, расположенных выше перерезки, сохраняется. После перерезки исчезают не только скелетно-моторные рефлексы, но и вегетативные. Снижается кровяное давление, отсутствуют сосудистые рефлексы, акты дефекации и мочеиспускания.

Продолжительность шока различна у животных, стоящих на различных ступенях эволюционной лестницы. У лягушки шок продолжается 3-5 минут, у собаки – 7-10 дней, у обезьяны – больше 1 месяца, у человека – 4-5 месяцев. Когда шок проходит, рефлексы восстанавливаются. Причиной спинального шока является выключение вышерасположенных отделов головного мозга, оказывающих на спинной мозг активирующее влияние, в котором большая роль принадлежит ретикулярной формации ствола мозга.



Спинной мозг -это самый древний отдел ЦНС. Он расположен в позвоночном канале и имеет сегментарное строение. Спинной мозг разделяется на шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы, в каждый из которых входит разное количество сегментов. От сегмента отходят две пары корешков - задние и передние (рис. 3.11).

Задние корешки образованы аксонами первичных афферентных нейронов, тела которых лежат в спинномозговых чувствительных ганглиях; передние корешки состоят из отростков двигательных нейронов, они направляются к соответствующим эффекторам (закон Белла-Мажанди). Каждый корешок представляет собой множество нервных волокон.

Рис. 3.11.

На поперечном разрезе спинного мозга (рис. 3.12) видно, что в центре располагается серое вещество, состоящее из тел нейронов и напоминающее форму бабочки, а по периферии лежит белое вещество, представляющее собой систему отростков нейронов: восходящих (нервные волокна направляются к разным отделам головного мозга) и нисходящих (нервные волокна направляются в те или иные отделы спинного мозга).

Рис. 3.12.

• 1 - передний рог серого вещества; 2 - задний рог серого вещества;
• 3 - боковой рог серого вещества; 4 - передний корешок спинного мозга; 5 - задний корешок спинного мозга.

Появление и усложнение спинного мозга связано с развитием локомоции (передвижения). Локомоция, обеспечивая перемещения человека или животного в окружающей среде, создает возможность их существования.

Спинной мозг является центром многих рефлексов. Их можно разделить на 3 группы: защитные, вегетативные и тонические.

• 1. Защитно-болевые рефлексы характеризуются тем, что действие раздражителей, как правило, на кожную поверхность, вызывает защитную реакцию, которая приводит к удалению раздражителя с поверхности тела или удалению тела или его частей от раздражителя. Защитные реакции выражаются в отдергивании конечности или убегании от раздражителя (сгибательные и разгибательные рефлексы). Эти рефлексы осуществляются посегментно, но при более сложных рефлексах, таких как чесание в труднодоступных местах, возникают сложные многосегментные рефлексы.
• 2. Вегетативные рефлексы обеспечиваются нервными клетками, расположенными в боковых рогах спинного мозга, которые являются центрами симпатической нервной системы. Здесь осуществляются сосудодвигательные, мочеиспускательный рефлексы, рефлексы дефекации, потоотделения и др.
• 3. Очень важное значение имеют тонические рефлексы. Они обеспечивают образование и сохранение тонуса скелетной мускулатуры. Тонус-это постоянное, невидимое сокращение (напряжение) мышц без явления утомления. Тонус обеспечивает позу и положение тела в пространстве. Поза-это фиксированное положение тела (головы и других частей тела) человека или животных в пространстве в условиях земного притяжения.

Кроме того, спинной мозг выполняет проводниковую функцию, которая осуществляется восходящими и нисходящими волокнами белого вещества спинного мозга (табл. 3.1). В составе проводящих путей проходят как афферентные, так и эфферентные волокна. Поскольку часть этих волокон проводит интероцептивные импульсы от внутренних органов, это позволяет использовать их с целью обезболивания при внутриполостных операциях путем введения анестезирующего вещества в спинномозговой канал (спинномозговая анестезия).

Таблица 3.1

Проводниковые пути спинного мозга и их физиологическое значение

Задний спинно-мозжечковый (пучок Флексига)	Проводит импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок в мозжечок; импуль- сация не осознаваемая
Передний спинно-мозжечковый (пучок Говерса)
Латеральный спиноталамический	Болевая и температурная чувствительности
Передний спиноталамический	Тактильная чувствительность, прикосновение, давление
Нисходящие (двигательные) пути	Физиологическое значение
Латеральный кортикоспинальный (пирамидный)	Импульсы к скелетным мышцам, произвольные движения
Передний кортикоспинальный (пирамидный)
Руброспинальный (пучок Монакова), проходит в боковых столбах	Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц
Ретикулоспинальный, проходит в передних столбах	Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц с помощью возбуждающих и тормозящих влияний на а- и умотонейроны, а также регулирующие состояние спинальных вегетативных центров
Вестибулоспинальный, проходит в передних столбах	Импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела
Ректоспинальный, проходит в передних столбах	Импульсы, обеспечивающие осуществление зрительных и слуховых двигательных рефлексов (рефлексов четверохолмия)

Возрастные особенности спинного мозга

Спинной мозг развивается раньше других отделов ЦНС. В период внутриутробного развития и у новорожденного он заполняет всю полость спинномозгового канала. Длина спинного мозга у новорожденного составляет 14-16 см. Рост в длину осевого цилиндра и миелиновой оболочки продолжается до 20 лет. Наиболее интенсивно он растет в первый год жизни. Однако скорость его роста отстает от роста позвоночника. Поэтому к концу 1 -го года жизни спинной мозг расположен на уровне верхних поясничных позвонков, так же как у взрослого человека.

Рост отдельных сегментов идет неравномерно. Наиболее интенсивно растут грудные сегменты, слабее -поясничные и крестцовые. Шейное и поясничное утолщения появляются уже в эмбриональном периоде. К концу 1-го года жизни и после 2 лет эти утолщения достигают наибольшего развития, что связано с развитием конечностей и их двигательной активностью.

Клетки спинного мозга начинают развиваться во внутриутробном периоде, но развитие не заканчивается после рождения. У новорожденного нейроны, образующие ядра спинного мозга, морфологически зрелые, однако отличаются от взрослого человека меньшей величиной и отсутствием пигмента. У новорожденного ребенка на поперечном срезе сегментов преобладают задние рога над передними рогами. Это свидетельствует о более развитых чувствительных функциях по сравнению с двигательными. Соотношение этих частей достигает уровня взрослых к 7 годам, однако функционально двигательные и чувствительные нейроны продолжают развиваться.

Диаметр спинного мозга связан с развитием чувствительности, двигательной активности и проводящих путей. После 12 лет диаметр спинного мозга достигает взрослого уровня.

Количество спинномозговой жидкости у новорожденных меньше, чем у взрослых (40-60 г), а содержание белков больше. В дальнейшем, с 8-10 лет, количество спинномозговой жидкости у детей почти одинаковое со взрослыми, а количество белков уже с 6-12 мес соответствует уровню взрослых.

Рефлекторная функция спинного мозга формируется уже в эмбриональном периоде, а ее становление стимулируется движениями ребенка. У плода с 9-й недели отмечаются генерализованные движения рук и ног (одновременное сокращение сгибателей и разгибателей) при раздражении кожи. Тоническое сокращение мышц-сгибателей преобладает и формирует позу плода, обеспечивая его минимальный объем в матке, периодические генерализованные сокращения мышц-разгибателей, начинающиеся с 4-5-го месяца внутриутробной жизни, ощущаются матерью как шевеление плода. После рождения появляются рефлексы, которые исчезают постепенно в онтогенезе:

• шаговый рефлекс (движения ножками при взятии ребенка под мышки);
• рефлекс Бабинского (отведение большого пальца ноги при раздражении стопы, исчезает в начале 2-го года жизни);
• коленный рефлекс (сгибание коленного сустава в связи с преобладанием тонуса сгибателей; преобразуется в разгибательный на 2-м месяце);
• хватательный рефлекс (схватывание и удержание предмета при прикосновении к ладони, исчезает на 3-4-й месяц);
• рефлекс обхватывания (отведение рук в стороны, затем их сведение при быстром подъеме и опускании ребенка, исчезает после 4-го месяца);
• рефлекс ползания (в положении лежа на животе ребенок поднимает голову и совершает ползающие движения; если подставить к подошвам ладонь, то ребенок начнет активно отталкиваться ногами от препятствия, исчезает к 4-му месяцу);
• лабиринтный рефлекс (в положении ребенка на спине при изменении положения головы в пространстве повышается тонус мышц разгибателей шеи, спины, ног; при переворачивании на живот - увеличивается тонус сгибателей шеи, спины, рук и ног);
• туловищно-выпрямительный (при соприкосновении стоп ребенка с опорой наблюдается выпрямление головы, формируется к 1-му месяцу);
• рефлекс Ландау (верхний - ребенок в положении на животе поднимает голову и верхнюю часть туловища, опираясь на плоскость руками; нижний - в положении на животе ребенок разгибает и поднимает ноги; эти рефлексы формируются к 5-6-му месяцу) и др.

Сначала рефлексы спинного мозга очень несовершенны, не координированы, генералированны, тонус мышц-сгибателей преобладает над тонусом разгибателей. Периоды двигательной активности преобладают над периодами покоя. Рефлексогенные зоны суживаются к концу 1-го года жизни и становятся более специализированными.

При старении организма происходит уменьшение силы и увеличение латентного периода рефлекторных реакций, снижается корковый контроль спинномозговых рефлексов (опять появляется рефлекс Бабинского, хоботковый губной рефлекс), ухудшается координация движений в связи с уменьшением силы и подвижности основных нервных процессов.

Спинной мозг представляет собой цилиндрической формы вытянутый тяж, несколько уплощенный спереди назад, расположенный в позвоночном канале. Длина спинного мозга у мужчин составляет около 45 см, у женщин - 41-42 см. Масса спинного мозга около 30 г, что составляет 2,3% массы головного мозга. Спинной мозг окружен тремя оболочками (твердой, паутинной и мягкой). Начинается спинной мозг на уровне нижнего края большого затылочного отверстия, где переходит в головной мозг. Нижняя граница суживающегося в виде конуса спинного мозга соответствует уровню верхнего края второго поясничного позвонка. Ниже этого уровня находится терминальная нить , окруженная корешками спинномозговых нервов и оболочками спинного мозга, образующими в нижней части позвоночного канала замкнутый мешок. В составе терминальной нити различают внутреннюю и наружную части. Внутренняя часть идет от уровня второго поясничного позвонка до уровня второго крестцового позвонка, она имеет длину около 15 см. Внутренняя часть терминальной нити, являющейся остатком конечного отдела эмбрионального спинного мозга, имеет незначительное количество нервной ткани. Наружная часть терминальной нити не содержит нервной ткани, является продолжением мозговых оболочек. Она имеет около 8 см в длину, срастается с надкостницей позвоночного канала на уровне второго копчикового позвонка (о строении позвоночника см. статью Строение и функции позвоночника).
Средний диаметр спинного мозга равен 1 см. Спинной мозг имеет два утолщения: шейное и пояснично-крестцовое, в толще которых располагаются нервные клетки (о строении нервной ткани см. статью Общее представление о строении и функциях нервной системы), чьи отростки идут соответственно к верхним и нижним конечностям. По средней линии на передней поверхности спинного мозга сверху вниз идет передняя срединная щель. На задней поверхности ей соответствует менее глубокая задняя срединная борозда. От дна задней срединной борозды до задней поверхности серого вещества через всю толщину белого вещества спинного мозга проходит задняя срединная перегородка. На передне-боковой поверхности спинного мозга, сбоку от передней срединной щели, с каждой стороны имеется передне-боковая борозда. Через передне-боковую борозду из спинного мозга выходят передние (двигательные) корешки спинномозговых нервов. На задне-боковой поверхности спинного мозга с каждой стороны имеется задне-боковая борозда, через которую в толщу спинного мозга входят нервные волокна (чувствительные) задних корешков спинномозговых нервов. Эти борозды разделяют белое вещество каждой половины спинного мозга на три продольных тяжа - канатика: передний, боковой и задний. Между передней срединной щелью и передне-боковой бороздой с каждой стороны находится передний канатик спинного мозга. Между передне-боковой и задне-боковой бороздами на поверхности правой и левой сторон спинного мозга виден боковой канатик . Позади задне-боковой борозды по бокам от задней срединной борозды, находится парный задний канатик спинного мозга.

Выходящий через передне-боковую борозду передний корешок образован аксонами двигательных (моторных) нейронов, залегающих в переднем роге (столбе) серого вещества спинного мозга. Задний корешок , чувствительный, образован совокупностью аксонов псевдоуниполярных нейронов. Тела этих нейронов образуют спинномозговой узел , располагающийся в позвоночном канале возле соответствующего межпозвоночного отверстия. В дальнейшем, в межпозвоночном отверстии, оба корешка соединяются друг с другом, образуя смешанный (содержащий чувствительные, двигательные и вегетативные нервные волокна) спинномозговой нерв, который затем делится на переднюю и заднюю ветви. На протяжении спинного мозга с каждой стороны имеется 31 пара корешков, образующих 31 пару спинномозговых нервов.
Участок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков спинномозговых нервов (двум передним и двум задним) называют сегментом спинного мозга . Различают 8 шейных (С1-С8), 12 грудных (Th1-Th12), 5 поясничных (L1-L5), 5 крестцовых (S1-S5) и 1-3 копчиковых (Co1-Co3) сегмента (всего 31 сегмент). Верхние сегменты расположены на уровне соотвествующих их порядковому номеру тел шейных позвонков (рис. 2 ). Нижние шейные и верхние грудные сегменты находятся на один позвонок выше, чем тела соответствующих позвонков. В среднем грудном отделе эта разница равна двум позвонкам, в нижнем грудном - трем позвонкам. Поясничные сегменты располагаются на уровне тел десятого и одиннадцатого грудных позвонков, крестцовые и копчиковые сегменты соответствуют уровням двенадцатого грудного и первого поясничного позвонков. Такое несооветствие сегментов спинного мозга позвонкам обусловленно разной скоростью роста позвоночника и спинного мозга. Вначале, на II месяце внутриутробной жизни, спинной мозг занимает весь позвоночный канал, а затем вследствие более быстрого роста позвоночника отстает в росте и смещается относительно него вверх. Так что корешки спинномозговых нервов направляются не только в стороны, но еще и вниз, и тем больше вниз, чем ближе к хвостовому концу спинного мозга. Направление корешков в поясничной части спинного мозга внутри позвоночного канала становится почти параллельным продольной оси спинного мозга, так что мозговой конус и терминальная нить оказываются лежащими среди густого пучка нервных корешков, который получил название конского хвоста .

В опытах с перерезкой отдельных корешков у животных было установлено, что каждый сегмент спинного мозга иннервирует три поперечных отрезка, или метамера, тела: свой собственный, один выше и один ниже. Следовательно, каждый метамер тела получает чувствительные волокна от трех корешков и, для того чтобы лишить чувствительности участок тела, необходимо перерезать три корешка (фактор надежности). Скелетные мышцы (туловища и конечностей) также получают двигательную иннервацию от трех соседних сегментов спинного мозга. (Более подробно о сегментарном делении спинного мозга и зонах чувствительной и двигательной иннервации см. в статье Классификация уровня и степени тяжести травмы спинного мозга American Spinal Injury Association).

Внутреннее строение спинного мозга

В составе спинного мозга различают серое и белое вещество. Серое вещество располагается в центральных отделах спинного мозга, белое - на его периферии (рис.1 ).

Серое вещество спинного мозга

В сером веществе сверху вниз проходит узкий центральный канал. Вверху канал сообщается с четвертым желудочком головного мозга. Нижний конец канала расширяется и слепо заканчивается терминальным желудочком (желудочек Краузе). У взрослого человека местами центральный канал зарастает, его незаросшие участки содержат спинномозговую жидкость. Стенки канала выстланы эпендимоцитами.

Серое вещество на протяжении спинного мозга с обеих сторон от центрального канала образует образует два неправильной формы вертикальных тяжа - правый и левый серые столбы. Тонкая пластинка серого вещества, соединяющая спереди от центрального канала оба серых столба, называется передней серой спайкой. Сзади от центрального канала правый и левый столбы серого вещества соединены задней серой спайкой. У каждого столба серого вещества выделяют переднюю часть (передний столб) и заднюю часть (задний столб). На уровне между восьмым шейным сегментом и вторым поясничным сегментом включительно с каждой стороны серое вещество образует также латеральное (боковое) выпячивание - боковой столб. Выше и ниже этого уровня боковые столбы отсутствуют. На поперечном срезе спинного мозга серое вещество выглядит в виде бабочки или буквы Н, а три пары столбов образуют передний, задний и боковой рога серого вещества. Передний рог более широкий, задний рог - узкий. Боковой рог топографически соответствует боковому столбу серого вещества.
Серое вещество спинного мозга образовано телами нейронов, безмиелиновыми и тонкими миелиновыми волокнами и нейроглией.
В передних рогах (столбах) расположены тела наиболее крупных нейронов спинного мозга (диаметром 100-140 мкм). Они образуют пять ядер (скоплений). Эти ядра являются моторными (двигательными) центрами спинного мозга. Аксоны этих клеток составляют основную массу волокон передних корешков спинномозговых нервов. В составе спинномозговых нервов они идут на периферию и образуют моторные (двигательные) окончания в мышцах туловища, конечностей и в диафрагме (мышечной пластине, разделяющей грудную и брюшную полости и играющей главную роль при вдохе).
Серое вещество задних рогов (столбов) неоднородно. В составе задних рогов помимо нейроглии имеется большое количество вставочных нейронов, с которыми контактируют часть аксонов, идущих от чувствительных нейронов в составе задних корешков. Они представляют собой мелкие мультиполярные, так называемые ассоциативные и комиссуральные клетки. Ассоциативные нейроны имеют аксоны, которые заканчиваются на разных уровнях в пределах серого вещества своей половины спинного мозга. Аксоны комиссуральных нейронов заканчиваются на противоположной стороне спинного мозга. Отростки нервных клеток заднего рога осуществляют связь с нейронами выше- и нижележащих соседних сегментов спинного мозга. Отростки этих нейронов заканчиваются также на нейронах, расположенных в передних рогах своего сегмента.
В середине заднего рога имеется так называемое собственное ядро. Оно образовано телами вставочных нейронов. Аксоны этих нервных клеток переходят в боковой канатик белого вещества (см. ниже) своей и противоположной половины спинного мозга и участвуют в формировании проводящих путей спинного мозга (переднего спинно-мозжечкового и спинно-таламического путей).
В основании заднего рога спинного мозга находится грудное ядро (столб Кларка). Оно состоит из крупных вставочных нейронов (клеток Штиллинга) с хорошо развитыми, сильно разветвленными дендритами. Аксоны клеток этого ядра входят в боковой канатик белого вещества своей стороны спинного мозга и также образуют проводящие пути (задний спинно-мозжечковый путь).
В боковых рогах спинного мозга находятся центры вегетативной нервной системы. На уровне С8-Th1 расположен симпатический центр расширения зрачка. В боковых рогах грудного и верхних сегментах поясничного отделов спинного мозга расположены спинальные центры симпатической нервной системы, иннервирующие сердце, сосуды, потовые железы, пищеварительный тракт. Именно здесь лежат нейроны, непосредственно связанные с периферическими симпатическими ганглиями. Аксоны этих нейронов, образующих вегетативное ядро в сегментах спинного мозга с восьмого шейного по второй поясничный, проходят через передний рог, выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов. В крестцовом отделе спинного мозга заложены парасимпатические центры, иннервирующие органы малого таза (рефлекторные центры мочеиспускания, дефекации, эрекции, эякуляции).
Нервные центры спинного мозга являются сегментарными, или рабочими, центрами. Их нейроны непосредственно связаны с рецепторами и рабочими органами. Кроме спинного мозга, такие центры имеются в продолговатом и среднем мозге. Надсегментарные центры, например промежуточного мозга, коры больших полушарий, непосредственной связи с периферией не имеют. Они управляют ею посредством сегментарных центров.

Рефлекторная функция спинного мозга

Серое вещество спинного мозга, задние и передние корешки спинномозговых нервов, собственные пучки белого вещества образует сегментарный аппарат спинного мозга . Он обеспечивает рефлекторную (сегментарную) функцию спинного мозга.
Нервная система функционирует по рефлекторным принципам. Рефлекс представляет собой ответную реакцию организма на внешнее или внутреннее воздействие и распространяется по рефлекторной дуге. Рефлекторные дуги - это цепи, состоящие из нервных клеток.

Рис. 3.
1 - чувствительный нейрон, 2 - спинномозговой узел, 3 - миелиновое нервное волокно, 4 - чувствительное нервное окончание, 5 - нервное окончание (бляшка) на мышечном волокне, 6 - спинномозговой нерв, 7 - корешки спинномозговых нервов, 8 - эфферентный (двигательный) нейрон в переднем роге спинного мозга.

Простейшая рефлекторная дуга включает чувствительный и эффекторный нейроны, по которым нервный импульс движется от места возникновения (от рецептора) к рабочему органу (эффектору) (рис.3 ). Тело первого чувствительного (псевдоуниполярного) нейрона находится в спинномозговом узле. Дендрит начинается рецептором, воспринимающим внешнее или внутреннее раздражение (механическое, химическое и др) и преобразующим его в нервный импульс, который достигает тела нервной клетки. От тела нейрона по аксону нервный импульс через чувствительные корешки спинномозговых нервов направляется в спинной мозг, где образует синапсы с телами эффекторных нейронов. В каждом межнейронном синапсе с помощью биологически активных веществ (медиаторов) происходит передача импульса. Аксон эффекторного нейрона выходит из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов (двигательных или секреторных нервных волокон) и направляется к рабочему органу, вызывая сокращение мышцы, усиление (торможение) секреции железы.
Более сложные рефлекторные дуги имеют один или несколько вставочных нейронов. Тело вставочного нейрона в трехнейронных рефлекторных дугах находится в сером веществе задних столбов (рогов) спинного мозга и контактирует с приходящим в составе задних (чувствительных) корешков спинномозговых нервов аксоном чувствительного нейрона. Аксоны вставочных нейронов направляются к передним столбам (рогам), где располагаются тела эффекторных клеток. Аксоны эффекторных клеток направляются к мышцам, железам, влияя на их функцию. В нервной системе много сложных многонейронных рефлекторных дуг, у которых имеется несколько вставочных нейронов, располагающихся в сером веществе спинного и головного мозга.
Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс, возникающий в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы бедра легким ударом по ее сухожилию ниже коленной чашечки. После короткого латентного (скрытого) периода происходит сокращение четырехглавой мышцы, в результате которого приподнимается свободно висящая нижняя часть ноги. Коленный рефлекс относится к числу так называемых рефлексов растяжения мышцы , физиологическое значение которых состоит в регуляции длины мышцы, что особенно важно для поддержания позы. Например, когда человек стоит, каждое сгибание в коленном суставе, даже такое слабое, что его невозможно ни увидеть, ни почувствовать, сопровождается растяжением четырехглавой мышцы и соответствующим усилением активности расположенных в ней чувствительных окончаний (мышечных веретен). В результате происходит дополнительная активация мотонейронов четырехглавой мышцы (коленный рефлекс), и повышение ее тонуса, противодействующее сгибанию. И наоборот, слишком сильное сокращение мышцы ослабляет стимуляцию ее рецепторов растяжения. Частота их импульсации, возбуждающей мотонейроны, уменьшается, и мышечный тонус ослабевает.
Как правило, в движении участвует несколько мышц, которые по отношению друг к другу могут выступать как агонисты (действуют в одном направлении) либо антагонисты (действуют разнонаправленно). Рефлекторный акт возможен только при сопряженном, так называемом реципрокном торможении двигательных центров мышц-антагонистов. При ходьбе сгибание ноги сопровождается расслаблением разгибателей и, наоборот, при разгибании тормозятся мышцы-сгибатели. Если бы этого не происходило, то возникла бы механическая борьба мышц, судороги, а не приспособительные двигательные акты. При раздражении чувствительного нерва, вызывающего сгибательный рефлекс, импульсы направляются к центрам мышц-сгибателей и через специальные вставочные нейроны (тормозные клетки Реншоу) - к центрам мышц-разгибателей. В первых вызывают процесс возбуждения, а во вторых - торможения. В ответ возникает координированный, согласованный рефлекторный акт - сгибательный рефлекс.
Взаимодействие процессов возбуждения и торможения - универсальный принцип, лежащий в основе деятельности нервной системы. Конечно, он реализуется не только на уровне сегментов спинного мозга. Вышестоящие отделы нервной системы осуществляют свое регуляторное влияние, вызывая процессы возбуждения и торможения нейронов нижестоящих отделов. Важно отметить: чем выше уровень животного, тем сильнее власть самых высших отделов центральной нервной системы, тем в большей степени высший отдел является распорядителем и распределителем деятельности организма (И. П. Павлов). У человека таким распорядителем и распределителем является кора больших полушарий головного мозга.
Каждый спинальный рефлекс имеет свое рецептивное поле и свою локализацию (место нахождения), свой уровень. Так, например, центр коленного рефлекса находится во II - IV поясничном сегменте; ахиллова - в V поясничном и I - II крестцовых сегментах; подошвенного - в I - II крестцовом, центр брюшных мышц - в VIII - XII грудных сегментах. Важнейшим жизненно важным центром спинного мозга является двигательный центр диафрагмы, расположенный в III - IV шейных сегментах. Повреждение его ведет к смерти вследствие остановки дыхания.
Кроме двигательных рефлекторных дуг на уровне спинного мозга замыкаются вегетативные рефлекторные дуги, осуществляющие контроль за деятельностью внутренних органов.
Межсегментарные рефлекторные связи. В спинном мозге помимо описанных выше рефлекторных дуг, ограниченных пределами одного или нескольких сегментов, действуют восходящие и нисходящие межсегментарные рефлекторные пути. Вставочными нейронами в них служат так называемые проприоспинальные нейроны , тела которых находятся в сером веществе спинного мозга, а аксоны поднимаются или спускаются на различные расстояния в составе проприоспинальных трактов белого вещества, никогда не покидая спинной мозг. Опыты с дегенерацией нервных структур (в которых полностью изолируются отдельные части спинного мозга) показали, что к проприоспинальным нейронам относится большинство его нервных клеток. Некоторые из них образуют независимые функциональные группы, ответственные за выполнение автоматических движений (автоматических программ спинного мозга ). Межсегментарные рефлексы и эти программы способствуют координации движений, запускаемых на разных уровнях спинного мозга, в частности передних и задних конечностей, конечностей и шеи.
Благодаря этим рефлексам и автоматическим программам спинной мозг способен обеспечивать сложные согласованные движения в ответ на соответствующий сигнал с периферии или от вышележащих отделов центральной нервной системы. Здесь можно говорить о его интегративной (объединяющей) функции спинного мозга , хотя следует иметь в виду, что у высших позвоночных (в частности, у млекопитающих) возрастает регуляция спинальных функций высшими отделами центральной нервной системы (процесс энцефализации ).
Спинальная локомоция. Обнаружено, что основные характеристики локомоции, т. е. перемещения человека или животного в окружающей среде при помощи координированных движений конечностей, запрограммированы на уровне спинного мозга . Болевое раздражение какой-либо конечности спинального животного вызывает рефлекторные движения всех четырех; если же такая стимуляция продолжается достаточно долго, могут возникнуть ритмичные сгибательные и разгибательные движения не подвергающихся раздражению конечностей. Если такое животное поставить на тредмилл (бегущую дорожку), то при некоторых условиях оно будет совершать координированные шагательные движения, весьма сходные с естественными.
У спинального животного, анестезированного и парализованного кураре, в определенных условиях можно зарегистрировать ритмично чередующиеся залпы импульсов мотонейронов разгибателей и сгибателей, примерно соответствующие наблюдаемым при естественной ходьбе. Поскольку такая импульсация не сопровождается движениями, ее называют ложной локомоцией. Она обеспечивается пока еще не идентифицированными локомоторными центрами спинного мозга. По-видимому, для каждой конечности существует один такой центр. Активность центров координируется проприоспинальными системами и трактами, пересекающими спинной мозг в пределах отдельных ссгменгов.
Предполагают, что у человека тоже есть спинальные локомоторные центры. По-видимому, их активация при раздражении кожи проявляется в виде шагательного рефлекса новорожденного . Однако по мере созревания центральной нервной системы вышестоящие отделы, очевидно, настолько подчиняют себе такие центры. что у взрослого человека они утрачивают способность к самостоятельной активности. Тем не менее, активизация локомоторных центров путем интенсивной тренировки лежит в основе различных методик восстановления ходьбы у больных с повреждением спинного мозга (см. статью Эффективность интенсивной тренировки в восстановлении двигательной функции).
Таким образом, даже на уровне спинного мозга обеспечиваются запрограммированные (автоматические) двигательные акты. Подобные независимые от внешней стимуляции двигательные программы шире представлены в высших двигательных центрах. Некоторые из них (например, дыхание) врожденные, другие же (например, езда на велосипеде) приобретаются в процессе научения.

Белое вещество спинного мозга. Проводниковая функция спинного мозга

Белое вещество спинного мозга образовано совокупностью продольно ориентированных нервных волокон, идущих в восходящем или нисходящем направлении. Белое вещество окружает со всех сторон серое и разделяется, как уже упомянуто было выше, на три канатика: передний , задний , боковой . Кроме этого в нем выделяют переднюю белую спайку . Она располагается кзади от передней срединной щели и соединяет передние канатики правой и левой сторон.
Пучки нервных волокон (совокупность отростков) в канатиках спинного мозга составляют проводящие пути спинного мозга . Различают три системы пучков:

1. Короткие пучки ассоциативных волокон связывают сегменты спинного мозга, расположенные на различных уровнях.
2. Восходящие (афферентные, чувствительные) пути направляются к центрам головного мозга.
3. Нисходящие (эфферентные, двигательные) пути идут от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга.

В белом веществе передних канатиков проходят в основном нисходящие проводящие пути, в боковых канатиках - восходящие и нисходящие, в задних канатиках - восходящие проводящие пути.
Чувствительные (восходящие) пути. Спинной мозг проводит четыре вида чувствительности: тактильную (чувство прикосновения и давления), температурную, болевую и проприоцептивную (от рецепторов мышц и сухожилий, так называемое суставно-мышечное чувство, чувство положения и движения тела и конечностей).
Основная масса восходящих путей проводит проприоцептивную чувствительность. Это говорит о важности контроля движений, так называемой обратной связи, для двигательной функции организма. Пути проприоцептивной чувствительности направляются к коре полушарий большого мозга и в мозжечок, который участвует в координации движений. Проприоцептивный путь к коре больших полушарий представлен двумя пучками: тонким и клиновидным. Тонкий пучок (пучок Голля) проводит импульсы от проприорецепторов нижних конечностей и нижней половины тела и прилежит к задней срединной борозде в заднем канатике. Клиновидный пучок (пучок Бурдаха) примыкает к нему снаружи и несет импульсы от верхней половины туловища и от верхних конечностей. К мозжечку идут два спинно-мозжечковых пути - передний (Флексига) и задний (Говерса). Они располагаются в составе боковых канатиков. Передний спинно-мозжечковый путь служит для контроля положения конечностей и равновесия всего тела во время движения и позы. Задний спинно-мозжечковый путь специализирован для быстрой регуляции тонких движений верхних и нижних конечностей. Благодаря поступлению импульсов от проприоцепторов мозжечок участвует в автоматической рефлекторной координации движений. Особенно отчетливо это проявляется при внезапных нарушениях равновесия во время ходьбы, когда в ответ на изменение положения тела возникает целый комплекс непроизвольных движений, направленный на поддержание равновесия.
Импульсы болевой и температурной чувствительности проводит латеральный (боковой) спинно-таламический путь . Первым нейроном этого пути являются чувствительные клетки спинномозговых узлов. Их периферические отростки (дендриты) приходят в составе спинномозговых нервов. Центральные отростки образуют задние корешки и идут в спинной мозг, оканчиваясь на вставочных нейронах задних рогов (2-й нейрон). Отростки вторых нейронов через переднюю белую спайку переходят на противоположную сторону (образуют перекрест) и поднимаются в составе бокового канатика спинного мозга в головной мозг. В результате того, что волокна по пути перекрещиваются, импульсы от левой половины туловища и конечностей передаются в правое полушарие, а от правой половины - в левое.
Тактильную чувствительность (чувство осязания, прикосновения, давления) проводит передний спинно-таламический путь , идущий в составе переднего канатика спинного мозга.
Двигательные пути представлены двумя группами:
1. Передний и боковой (латеральный) пирамидные (кортико-спинальные) пути , проводящие импульсы от коры к двигательным клеткам спинного мозга, являющиеся путями произвольных (осознанных) движений. Они представлены аксонами гигантских пирамидных клеток (клеток Беца), залегающих в коре предцентральной извилины полушарий большого мозга. На границе со спинным мозгом большая часть волокон общего пирамидного пути переходит на противоположную сторону (образует перекрест) и образует боковой пирамидный путь, который спускается в боковом канатике спинного мозга, заканчиваясь на мотонейронах переднего рога. Меньшая часть волокон не перекрещивается и идет в переднем канатике, образуя передний пирамидный путь. Однако и эти волокна также постепенно переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону (образуют посегментный перекрест) и заканчиваются на двигательных клетках переднего рога. Отростки клеток переднего рога образуют передний (двигательный) корешок и заканчиваются в мышце двигательным окончанием. Таким образом, оба пирамидных пути являются перекрещенными. Поэтому при одностороннем повреждении головного или спинного мозга возникают двигательные нарушения ниже места повреждения на противоположной стороне тела. Пирамидные пути - двухнейронные (центральный нейрон - пирамидная клетка коры, периферический нейрон - мотонейрон переднего рога спинного мозга). При повреждении тела или аксона центрального нейрона наступает центральный (спастический) паралич , а при повреждении тела или аксона периферического нейрона - периферический (вялый) паралич .

Экстрапирамидные, рефлекторные двигательные пути

К ним относятся:
- красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) путь - идет в составе боковых канатиков от клеток красного ядра среднего мозга к передним рогам спинного мозга, несет импульсы подсознательного управления движениями и тонусом скелетных мышц;
- текто-спинальный (покрышечно-спинальный) путь - идет в переднем канатике, связывает верхние холмики покрышки среднего мозга (подкорковые центры зрения) и нижние холмики (центры слуха) с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга, функция его заключается в обеспечении координированных движений глаз, головы и верхних конечностей на неожиданные световые и звуковые воздействия;
- вестибуло-спинальный (предверно-спинальный) путь - направляется от преддверных (вестибулярных) ядер (8-й пары черепных нервов) к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга, оказывает возбуждающее влияние на двигательные ядра мышц-разгибателей (антигравитационная мускулатура), причем преимущественно на осевые мышцы (мышцы позвоночного столба) и на мышцы поясов верхних и нижних конечностей. На сгибательную мускулатуру вестибуло-спинальный тракт оказывает тормозящее влияние.

Кровоснабжение спинного мозга

Спинной мозг кровоснабжается продольно идущими передней и двумя задними спинномозговыми артериями. Передняя спинномозговая артерия образуется при соединении спинномозговых ветвей правой и левой позвоночных артерий, и идет вдоль передней продольной щели спинного мозга. Задняя спинномозговая артерия, парная, прилежит к задней поверхности спинного мозга возле вхождения в него заднего корешка спинномозгового нерва. Эти артерии продолжаются на протяжении всего спинного мозга. Они соединяются со спинномозговыми ветвями глубокой шейной артерии, задних межреберных, поясничных и латеральных крестцовых артерий, проникающими в позвоночный канал через межпозвоночные отверстия.
Вены спинного мозга впадают во внутреннее позвоночное венозное сплетение.

Оболочки спинного мозга

Рис. 4. Спинной мозг и его оболочки в позвоночном канале. 1 - твердая оболочка спинного мозга, 2 - эпидуральное пространство, 3 - паутинная оболочка, 4 - задний корешок спинномозгового нерва, 5 - передний корешок, 6 - спинномозговой узел, 7 - спинномозговой нерв, 8 - подпаутинное (субарахноидальное) пространство, 9 - зубчатая связка.

Спинной мозг окружен тремя оболочками (рис. 4 ).
Снаружи располагается твердая мозговая оболочка . Между этой оболочкой и надкостницей позвоночного канала находится эпидуральное пространство. Кнутри от твердой мозговой оболочки имеется паутинная оболочка , отделенная от твердой мозговой оболочки субдуральным пространством. Непосредственно к спинному мозгу прилежит внутренняя мягкая мозговая оболочка . Между паутинной и внутренней мозговой оболочками располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство, заполненное спинномозговой жидкостью.
Твердая оболочка спинного мозга представляет собой слепой мешок, внутри которого находятся спинной мозг, передние и задние корешки спинномозговых нервов и остальные мозговые оболочки. Твердая мозговая оболочка плотная, образована волокнистой соединительной тканью, содержит значительное количество эластических волокон. Вверху твердая оболочка спинного мозга прочно срастается с краями большого затылочного отверстия и переходит в твердую оболочку головного мозга. В позвоночном канале твердая мозговая оболочка укрепляется ее отростками, продолжающимися в оболочки спинномозговых нервов. Эти отростки срастаются с надкостницей в области межпозвоночных отверстий. Твердую мозговую оболочку укрепляют также многочисленные фиброзные пучки, идущие к задней продольной связке позвоночника. Эти пучки лучше выражены в шейной, поясничной и крестцовой областях и хуже - в грудной области. В верхнем шейном отделе твердая оболочка покрывает правую и левую позвоночные артерии.
Наружная поверхность твердой мозговой оболочки отделена от надкостницы эпидуральным пространством . Оно заполнено жировой клетчаткой и содержит внутреннее позвоночное венозное сплетение. Внутренняя поверхность твердой оболочки спинного мозга отделена от паутинной оболочки щелевидным субдуральным пространством . Оно заполнено большим количеством тонких соединительнотканных пучков. Субдуральное пространство спинного мозга вверху сообщается с одноименным пространством головного мозга, внизу слепо заканчивается на уровне второго крестцового позвонка. Ниже этого уровня пучки фиброзных волокон твердой мозговой оболочки продолжаются в терминальную нить.
Паутинная оболочка спинного мозга представлена тонкой полупрозрачной соединительнотканной пластинкой, расположенной кнутри от твердой оболочки. Твердая и паутинная оболочки срастаются между собой только возле межпозвоночных отверстий. Между паутинной и мягкой оболочками (в субарахноидальном пространстве) расположена сеть перекладин, состоящих из тонких пучков коллагеновых и эластических волокон. Эти соединительнотканные пучки соединяют паутинную оболочку с мягкой оболочкой и со спинным мозгом.
Мягкая (сосудистая) оболочка спинного мозга плотно прилежит в поверхности спинного мозга. Соединительнотканные волокна, отходящие от мягкой оболочки, сопровождают кровеносные сосуды, заходят вместе с ними в ткань спинного мозга. Между паутинной и мягкой мозговыми оболочками находится подпаутинное , или субарахноидальное пространство . В нем содержится 120-140 мл спинномозговой жидкости. В верхних отделах это пространство продолжается в подпаутинное пространство головного мозга. В нижних отделах подпаутинное пространство спинного мозга содержит лишь корешки спинномозговых нервов. Ниже уровня второго поясничного позвонка пунктированием возможно получить для исследования спинномозговую жидкосгь, не рискуя повредить спинной мозг.
От боковых сторон мягкой мозговой оболочки спинного мозга, между передними и задними корешками спинномозговых нервов вправо и влево фронтально идет зубчатая связка . Зубчатая связка также срастается с паутинной и с внутренней поверхностью твердой оболочки спинного мозга, связка как бы подвешивает спинной мозг в субарахноидальном пространстве. Имея сплошное начало на боковых поверхностях спинного мозга, связка в латеральном направлении разделяется на 20-30 зубцов. Верхний зубец соответствует уровню большого затылочного отверстия, нижний расположен между корешками двенадцатого грудного и первого поясничного позвонков. Помимо зубчатых связок спинной мозг фиксируется в позвоночном канале при помощи задней подпаутинной перегородки. Эта перегородка начинается от твердой, паутинной и мягкой оболочек и соединяется с задней срединной перегородкой, имеющейся между задними канатиками белого вещества спинного мозга. В нижней поясничной и крестцовой областях спинного мозга задняя перегородка подпаутинного пространства, как и зубчатые связки, отсутствует. Жировая клетчатка и венозные сплетения эпидурального пространства, оболочки спинного мозга, спинномозговая жидкость и связочный аппарат предохраняют спинной мозг от сотрясений при движениях тела.

Литература

1. Антонен Е.Г. Спинной мозг (анатомо-физиологические и неврологические аспекты).
2. Сапин М.Р., Никитюк Д.Б. Анатомия человека. - В 3 томах. - М. - 1998. - Т.3.
3. Материалы сайта medicinform.net.

Спинной мозг выполняет проводниковую и рефлекторную функции.

Проводниковая функция осуществляется за счет восходящих и нисходящих путей, проходящих в белом веществе спинного мозга. Они связывают отдельные сегменты спинного мозга друг с другом, а также с головным мозгом.

Рефлекторная функция осуществляется посредством безусловных рефлексов, замыкающихся на уровне определенных сегментов спинного мозга и отвечающих за простейшие приспособительные реакции. Шейные сегменты спинного мозга (СЗ – С5) иннервируют движения диафрагмы, грудные (Т1 – Т12) – наружных и внутренних межреберных мышц; шейные (С5 – С8) и грудные (Т1 – Т2) являются центрами движения верхних конечностей, поясничные (L2 – L4) и крестцовые (S1 – S2) – центрами движения нижних конечностей.

Кроме этого, спинной мозг участвует в осуществлении вегетативных рефлексов – ответной реакции внутренних органов на раздражение висцеральных и соматических рецепторов. Вегетативные центры спинного мозга, расположенные в боковых рогах, участвуют в регуляции кровяного давления, деятельности сердца, секреции и моторики пищеварительного тракта и функции мочеполовой системы.

В пояснично-крестцовом отделе спинного мозга находится центр дефекации, из которого по парасимпатическим волокнам в составе тазового нерва поступают импульсы, усиливающие моторику прямой кишки и обеспечивающие управляемый акт дефекации. Произвольный акт дефекации совершается за счет нисходящих влияний головного мозга на спинальный центр. Во II-IV крестцовых сегментах спинного мозга находится рефлекторный центр мочеиспускания, обеспечивающий управляемое отделение мочи. Головной мозг осуществляет контроль за мочеиспусканием и обеспечивает сто произвольность. У новорожденного ребенка мочеиспускание и дефекация являются непроизвольными актами, и лишь по мере созревания регулирующей функции коры головного мозга становятся произвольно управляемыми (обычно это происходит в первые 2–3 года жизни ребенка).

Головной мозг – важнейший отдел ЦНС – окружен мозговыми оболочками и расположен в полости черепа. Он состоит из ствола мозга : продолговатого мозга, моста, мозжечка, среднего мозга, промежуточного мозга, и так называемого конечного мозга, состоящего из подкорковых, или базальных, ганглиев и больших полушарий (рис. 11.4). Верхняя поверхность головного мозга по форме соответствует внутренней вогнутой поверхности свода черепа, нижняя поверхность (основание головного мозга) имеет сложный рельеф, соответствующий черепным ямкам внутреннего основания черепа.

Рис. 11.4.

Мозг интенсивно формируется на протяжении эмбриогенеза, его основные части выделяются уже к 3-му месяцу внутриутробного развития, а к 5-му месяцу хорошо заметны основные борозды больших полушарий. У новорожденного масса головного мозга составляет около 400 г, его соотношение с массой тела значительно отличается от взрослого – он составляет 1/8 массы тела, тогда как у взрослого – 1/40. Наиболее интенсивный период роста и развития головного мозга человека приходится на период раннего детства, затем темпы его роста несколько снижаются, но продолжают оставаться высокими до 6-7 лет, к этому времени масса мозга достигает уже 4/5 массы мозга взрослого. Окончательное созревание головного мозга заканчивается только к 17–20 годам, его масса увеличивается по сравнению с новорожденными в 4–5 раз и составляет в среднем у мужчин 1400 г, а у женщин – 1260 г (масса мозга взрослого человека колеблется от 1100 до 2000 г). Длина головного мозга у взрослого человека составляет 160–180 мм, а поперечник – до 140 мм. В дальнейшем масса и объем головного мозга остаются максимальными и постоянными для каждого человека. Интересно, что масса мозга не корреллирует прямым образом с умственными способностями человека, однако при снижении массы мозга ниже 1000 г закономерным является снижение интеллекта.

Изменения размеров, формы и массы мозга в процессе развития сопровождается изменением его внутренней структуры. Усложняется строение нейронов, форма межнейронных связей, становятся четко разграниченными белое и серое вещество, формируются различные проводящие пути головного мозга.

Развитие мозга, как и других систем, идет гетерохронно (неравномерно). Раньше других созревают те структуры, от которых зависит нормальная жизнедеятельность организма на данном возрастном этапе. Функциональной полноценности достигают вначале стволовые, подкорковые и корковые структуры, регулирующие вегетативные функции организма. Эти отделы по своему развитию приближаются к мозгу взрослого человека уже к 2-4 годам.

ЧАТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Общий план строения нервной системы

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА (ЦНС)

Спинной мозг

Строение. Характеризуется выраженным сегментарным строением. Спинной мозг принято разделять на несколько отделов: шейный, грудной, поясничный и крестцовый, каждый из которых содержит по несколько сегментов. От каждого спинномозгового сегмента отходят две пары вентральных (передних) и дорсальных (задних) корешков. Дорсальные корешки формируют афферентные входы спинного мозга и образованы центральными отростками волокон афферентных нейронов, тела которых находятся в спинномозговых ганглиях. Вентральные корешки формируют эфферентные выходы спинного мозга, в них проходят аксоны мотонейронов, а также преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы.

Нейроны спинномозговых ганглиев относятся к псевдоуниполярным, т.к. в эмбриональном периоде первичные афферентные нейроны происходят от биполярных клеток, отростки которых затем сливаются. После бифуркации отростки чувствительного нейрона идут: центральный – в спинной мозг через задний корешок, а периферический – в различные соматические и висцеральные нервы, подходящие к рецепторным образованиям кожи, мышц и внутренних органов. Тела чувствительных нейронов не имеют дендритов и не получают синаптических входов.

На поперечном разрезе мозга выделяется центрально расположенное серое вещество – это тела нейронов, и окаймляющее его белое вещество , образованное нервными волокнами. В сером веществе различают вентральные и дорсальные рога, между которыми расположена промежуточная зона. В грудных сегментах есть ещё и боковые выпячивания серого вещества боковые рога.

В сером веществе расположены нейроны трёх основных групп:

Эфферентные, или мотонейроны;

Вставочные;

Нейроны восходящих трактов.

Мотонейроны сосредоточены в передних рогах, где они образуют специфические ядра, все клетки которых посылают свои аксоны к определённой мышце. Каждое двигательное ядро обычно тянется на несколько сегментов. Мотонероны делятся на две группы – α- и γ-. Αльфа-мотонейроны иннервируют волокна скелетной мускулатуры, обеспечивая мышечные сокращения. Γамма-мотонейроны иннервируют рецепторы растяжения. Благодаря сочетанной активации этих нейронов рецепторы растяжения могут активироваться не только во время растяжения мышц, но и при их сокращении.

В промежуточной зоне расположены ядра вставочных нейронов, их аксоны распространяются как внутри сегмента, так и в ближайшие соседние сегменты. К числу промежуточных нейронов относятся и клетки Реншоу (тормозные вставочные нейроны), получающие возбуждение от афферентных волокон мышечных рецепторов.

Нейроны восходящих трактов также целиком находятся в пределах ЦНС.

Проводящие пути спинного мозга. В спинном мозге имеется целый ряд нейронов, дающих начало длинным восходящим путям к различным структурам головного мозга. В спинной мозг поступает и большое количество нисходящих трактов, образованных аксонами нервных клеток, локализующихся в коре больших полушарий, в среднем и продолговатом мозге. Все эти проекции наряду с путями, связывающими клетки различных спинальных сегментов, образуют систему проводящих путей, сформированных в виде белого вещества, где каждый тракт занимает вполне определённое место.

Восходящие пути (чувствительные) :

- задние рога – тонкий и клиновидный пучки – тактильная чувствительность, чувство положения тела, пассивных движений и вибрации;

- боковые рога : дорсолатеральный и дорсальный спиноталамический – пути болевой и температурной чувствительности,

дорсальный и вентральный спиномозжечковые – импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок, чувство давления и прикосновения из кожи,

спинотектальный – сенсорные пути зрительно-двигательных рефлексов и болевой чувствительности;

- передние рога – вентральный спиноталамический – тактильная чувствительность.

Нисходящие пути (двигательные):

- боковые рога : латеральный кортико-спинальный (пирамидный) – импульсы к скелетным мышцам. Произвольные движения;

руброспинальный – импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц,

дорсальный вестибулоспинальный – импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела;

- передние рога : ретикулоспинальный – импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц,

вентральный вестибулоспинальный – поддержание позы и равновесия тела,

тектоспинальный – осуществление зрительных и слуховых двигательных рефлексов (рефлексов четверохолмия),

вентральный кортико-спинальный (пирамидный) – к скелетным мышцам, произвольные движения.

Рефлекторная деятельность спинного мозга.

В спинном мозге замыкается огромное количество рефлекторных дуг, с помощью которых регулируются как соматические, так и вегетативные функции организма. Некоторые из этих рефлексов могут сохраняться и после перерезки спинного мозга, т.е. нарушении его связи с головным мозгом – это собственные рефлексы спинного мозга, они сохраняются в ослабленном состоянии из-за развития спинального шока. Но большинство рефлексов спинного мозга находятся под контролем головного мозга.

Сухожильные рефлексы и рефлексы растяжения (миостатические) – моносинаптические рефлексы, с коротким временем рефлекса. Рефлексы растяжения вызываются растяжением той же мышцы, которая развивает рефлекторное сокращение. Сухожильные рефлексы легко вызываются с помощью короткого удара по сухожилию: коленный, ахиллов – разгибательные, локтевой, мышц нижней челюсти – сгибательные.

Сгибательные рефлексы, направленные на избежание различных повреждающих воздействий – полисинаптические, возникают при раздражении болевых рецепторов кожи, мышц и внутренних органов.

Перекрёстные разгибательные рефлексы – возникают при иррадиации возбуждения и вовлечении в реакцию мышц–антагонистов.

Ритмические и позные рефлексы, или рефлексы положения : чесательный, потирательный, поддержания позы лёжа, сидя, стоя, шейные тонические рефлексы положения (рецептивное поле – проприорецепторы мышц шеи и фасций) – полисинаптические.

Вегетативные рефлексы – осуществляются при участии расположенных в боковых и вентральных рогах преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы. Аксоны этих нейронов покидают спинной мозг через передние корешки и заканчиваются на клетках симпатических и парасимпатических вегетативных ганглиев. Ганглионарные нейроны посылают импульсы к клеткам различных внутренних органов. К ним относятся сосудодвигательные, мочеиспускательный, дефекационный рефлексы, рефлексы эрекции и эякуляции.

Головной мозг

Головной мозг функционально делится на пять отделов:

Задний мозг – продолговатый мозг и варолиев мост;

Средний мозг;

Мозжечок;

Промежуточный мозг – таламус и гипоталамус;

Передний мозг – подкорковые ядра и кора больших полушарий.

Задний и средний мозг входят в состав стволовой части головного мозга.

Задний мозг

1. Продолговатый мозг

Строение. Задний мозг является продолжением спинного мозга. Серое вещество спинного мозга переходит в серое вещество продолговатого мозга и сохраняет черты сегментарного строения. Однако основная часть серого вещества распределена по всему объему заднего мозга в виде обособленных ядер , разделенных белым веществом. В нём находятся ядра 5-12 пар черепно-мозговых нервов, часть из которых иннервирует лицевую и глазодвигательную мускулатуры. В задний мозг поступает афферентная информация от вестибулярных и слуховых рецепторов, кожи и мышц головы, внутренних органов.

Черепные нервы функционально делятся на чувствительные, смешанные и двигательные.

В мосту расположены ядра тройничного (5 пара), отводящего (6 пара), лицевого (7 пара) нервов.

Тройничный и лицевой нервы являются смешанными. Тройничный нерв проводит импульсы от рецепторов кожи лица, теменной и височной областей, конъюнктивы, слизистой носа, надкостницы костей черепа, зубов, твёрдой мозговой оболочки и языка, иннервирует жевательные мышцы, мышцы нёбной занавески и мышцу барабанной перепонки.

Лицевой – импульсы от вкусовых рецепторов передней части языка, иннервирует мимическую мускулатуру.

Отводящий – двигательный нерв, иннервирует наружную мышцу глаза.

От продолговатого мозга отходят 8-12 пары черепных нервов:

- 8 пара – чувствительные нервы: вестибулярная и слуховая ветви – воспринимают импульсы от спирального органа улитки и полукружных каналов, оканчиваются в слуховых ядрах и вестибулярных ядрах продолговатого мозга, часть волокон вестибулярного нерва направляется в мозжечок;

- 9 и 10 пары – языкоглоточный и блуждающий нерв – смешанные, ядра данных нервов воспринимают импульсы, идущие от рецепторов языка, слюнных желёз, гортани, трахеи, пищевода, органов грудной и брюшной полости, и иннервируют те же самые органы;

- 11 и 12 пары – добавочный и подъязычный – двигательные, иннервируют мускулатуру языка и мышцы, осуществляющие движение головы.

Нейронная организация: В пределах ядер заднего мозга располагаются мотонейроны, вставочные нейроны, нейроны восходящих и нисходящих проводящих путей, первичные афферентные волокна, восходящие и нисходящие проводящие волокна.

В средней части продолговатого мозга и моста, а также среднего и продолговатого мозга проходит ретикулярная формация – диффузная сеть нервных клеток. Клетки ретикулярной формации являются началом как восходящих, так и нисходящих путей. Нейроны ретикулярной формации тесно контактируют со спиномозговыми нейронами спиноретикулярного тракта и нейронами подкорковых ядер и коры.

Рефлекторная деятельность. Задний мозг является жизненно важным отделом нервной системы, где замыкаются дуги целого ряда соматических и вегетативных рефлексов.

Соматические рефлекторные реакции:

1. Рефлексы поддержания позы – статические и статокинетические .

Статические рефлексы направлены на поддержание позы в неподвижном состоянии, делятся на рефлексыположения (изменение тонуса мышц при изменении положения тела в пространстве) и рефлексы выпрямления (приводят к восстановлению естественной для данного животного позы в случае её изменения).

Статокинетические – направлены на сохранение позы и ориентацию в пространстве при изменении скорости движения (крутой поворот, торможение, ускорение).

2. Рефлексы, обеспечивающие восприятие, обработку и проглатывание пищи. Это пищевые двигательные рефлексы . Характерным для них является связь между собой, это так называемые цепные рефлексы.

Вегетативные рефлекторные реакции : в заднем мозге локализованы преганглионарные эфферентные нейроны парасимпатического отдела ВНС, аксоны которых поступают в периферические вегетативные ганглии. Основные вегетативные ядра входят в систему блуждающего нерва. Ядра заднего мозга осуществляют рефлекторный контроль дыхания, деятельности сердца, тонуса сосудов, деятельности пищеварительных желёз.

Неспецифические нисходящие и восходящие влияния . Раздражение зоны ретикулярной формации продолговатого мозга вызывает угнетение всех спинальных двигательных реакций независимо от того, связаны ли они с вовлечением в реакцию мышц-сгибателей или мышц-разгибателей – неспецифический тормозящий центр . На кору больших полушарий ретикулярная формация оказывает активирующее влияние, поддерживая её тонус.

Средний мозг

Средний мозг расположен кпереди от мозжечка и варолиева моста в виде толстостенной массы, пронизанной узким центральным каналом (сильвиев водопровод), соединяющим полость третьего мозгового желудочка (в промежуточном мозгу) с четвертым (в продолговатом мозгу).

Строение. Средний мозг анатомически состоит из двух основных компонентов: крышки мозга (дорсальный отдел) и ножек мозга (вентрального отдела). От среднего мозга отходят 3 (глазодвигательный ) и 4 (блоковый ) пары черепных нервов, которые иннервируют мышцы глаза.

Нейронная организация. Выделяют скопления нервных клеток: «черную субстанцию» (нейроны богаты пигментом – меланином), четверохолмие, красное ядро. В среднем мозге также продолжается ретикулярная формация. Через средний мозг проходят восходящие пути к таламусу и мозжечку и нисходящие из коры больших полушарий, полосатого тела, гипоталамуса.