Строение и функция нефрона: почечные канальцы. Строение нефрона — как работает основная структурная единица почки

Почки располагаются в забрюшинном пространстве поясничной области. Снаружи почка покрыта соединительнотканной капсулой. Почка состоит из коркового и мозгового вещества. Граница между этими частями неровная, так как структурные компоненты коркового вещества вдаются в мозговое в виде колонок, а мозговое вещество проникает в корковое, образуя мозговые лучи.

Основной структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Нефрон представляет собой эпителиальную трубочку, которая начинается слепо в виде капсулы почечного тельца, далее переходящей в канальцы разного калибра, впадающей в собирательную трубочку. В каждой почке имеется около 1-2 млн нефронов. Длина канальцев нефрона составляет 2-5 см, а общая длина всех канальцев в обеих почках достигает 100 км.
В нефроне различают капсулу клубочка почечного тельца, проксимальный, тонкий и дистальный отделы.

Почечное тельце состоит из клубочковой капиллярной сети и эпителиальной капсулы. В капсуле различают наружную и внутреннюю стенки (листки). Последняя вместе с эндотелиоцитами клубочковой капиллярной сети формирует гематонефридиальный гистион. Клубочек капиллярной сети расположен между приносящей и выносящей артериолами. Приносящая артериола чаще дает четыре разветвления, которые распадаются на 50-100 капилляров. Между ними имеются многочисленные анастомозы. Эндотелий капилляров клубочковой сети состоит из плоских эндотелиоцитов с многочисленными фенестрами в цитоплазме размером около 0,1 мкм. Фенестрированные (окончатые) эндотелиоциты представляют собой своеобразное сито. Снаружи от эндотелиоцитов располагается общая для эндотелия и эпителия внутренней стенки капсулы базальная мембрана, толщиной около 300 нм. Для нее характерно трехслойное строение.

Эпителий внутренней стенки капсулы охватывает со всех сторон капилляры клубочковой сети. Состоит он из одного слоя клеток, называемых подоцитами. Подоциты имеют слегка вытянутую неправильную форму. Тело подоцита имеет 2-3 крупных длинных отростка, называемых цитотрабекулами. От них в свою очередь отходит много мелких отростков - цитоподий.

Цитоподии представляют собой узкие цилиндрические образования (ножки) с утолщениями на конце, посредством которых они прикрепляются к базальной мембране. Между ними имеются щелевидные пространства размером 30-50 нм. Эти щели имеют определенное значение в процессах фильтрации при образовании первичной мочи. Между петлями капилляров клубочковой сети находится разновидность соединительной ткани (мезангии), содержащая волокнистые структуры и мезангиоциты.

Эпителий наружной стенки капсулы клубочка состоит из одного слоя плоских эпителиоцитов. Между наружной и внутренней стенками капсулы имеется полость, в которую поступает первичная моча, образующаяся в результате клубочковой фильтрации.

Процесс фильтрации является первым этапом мочеобразования. Фильтруются практически все компоненты плазмы крови, за исключением высокомолекулярных белков и форменных элементов крови. Жидкость из просвета капилляра проходит через фенестрированные эндотелиоциты, базальг ную мембрану и между цитоподиями подоцитов с их многочисленными фильтрационными щелями, прикрытыми диафрагмами, в полость капсулы клубочка. Гематонефридиаль-ный гистион проницаем для глюкозы, мочевины, мочевой кислоты, креатинина, хлоридов и низкомолекулярных белков. Эти вещества входят в состав ультрафильтрата - первичной мочи. Большое значение для эффективной фильтрации имеет разность диаметров приносящей и выносящей клубочковых артериол, что создает высокое фильтрационное давление (70-80 мм рт. ст.), а также большое количество капилляров (около 50-60) в составе клубочка. Во взрослом организме в течение суток образуется около 150-170 л первичного фильтрата (мочи).

Столь эффективная фильтрация плазмы , осуществляемая почками практически беспрерывно, способствует максимальному удалению из организма вредных продуктов метаболизма - шлаков. Следующим этапом мочеобразования является обратное всасывание (реабсорбция) необходимых организму соединений (белков, глюкозы, электролитов, воды) из первичного фильтрата с образованием окончательной мочи. Процесс реабсорбции происходит в канальцах нефрона.

В проксимальном отделе нефрона различают извитую и прямую части канальца. Это самый протяженный участок канальцев (около 14 мм). Диаметр проксимального извитого канальца составляет 50-60 мкм. Здесь происходит облигатная реабсорбция органических соединений по типу рецепторно-опосредованного эндоцитоза с участием энергии митохондрий. Стенка проксимального канальца состоит из однослойного кубического микроворсинчатого эпителия. На апикальной поверхности эпителиоцитов находятся многочисленные микроворсинки длиной 1-3 мкм (щеточная каемка). Число микроворсинок на поверхности одной клетки достигает 6500, что увеличивает активную всасывающую поверхность каждой клетки в 40 раз. В плазмолемме эпителиоцитов между микроворсинками имеются углубления с адсорбированными макромолекулами белков, из которых формируются транспортные пузырьки.

Общая поверхность микроворсинок во всех нефронах составляет 40-50 м2. Второй характерной особенностью строения клеток эпителия проксимального канальца является базальная исчерченность эпителиоцитов, образованная глубокими складками плазмолеммы и закономерным расположением между ними многочисленных митохондрий (базальный лабиринт). Плазмолемма эпителиоцитов базального лабиринта обладает свойством транспорта натрия из первичной мочи в межклеточное пространство.

Нефрон – функциональная почечная единица, где происходит образование мочи. В состав нефрона входят:

1) почечное тельце (двустенная капсула клубочка, внутри нее находится клубочек капилляров);

2) проксимальный извиты каналец (внутри него находится большое количество ворсинок);

3) петля Генли (нисходящая и восходящая части), нисходящая часть тонкая, опускается глубоко в мозговое вещество, где каналец изгибается на 180 и идет в корковое вещество почки, образуя восходящую часть петли нефрона. Восходящая часть включает тонкую и толстую части. Она поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где переходит в следующий отдел;

4) дистальный извитый каналец. Этот отдел канальца соприкасается с клубочком между приносящей и выносящей артериолами;

5) конечный отдел нефрона (короткий связывающий каналец, впадает в собирательную трубку);

6) собирательная трубка (проходит через мозговое вещество и открывается в полость почечной лоханки).

Различают следующие сегменты нефрона:

1) проксимальный (извитая часть проксимального канальца);

2) тонкий (нисходящая и тонкая восходящая части петли Генли);

3) дистальный (толстый восходящий отдел, дистальный извитый каналец и связывающий каналец).

В почке различают несколько типов нефронов :

1) поверхностные;

2) интракортикальные;

3) юкстамедуллярные.

Различия между ними заключаются в их локализации в почке.

Большое функциональное значение имеет зона почки, в которой расположен каналец. В корковом веществе находятся почечные клубочки, проксимальный и дистальные отделы канальцев, связывающие отделы. В наружной полоске мозгового вещества находятся нисходящие и толстые восходящие отделы петель нефрона, собирательные трубки. Во внутреннем мозговом веществе располагаются тонкие отделы петель нефронов и собирательные трубки. Расположение каждой из частей нефрона в почке определяет их участие в деятельности почки, в процессе мочеобразования.

Процесс мочеобразования состоит из трех звеньев:

1) клубочковой фильтрации, ультрафильтрации безбелковой жидкости из плазмы крови в капсулу почечного клубочка, в результате чего образуется первичная моча;

2) канальцевой реабсорбции – процесса обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды из первичной мочи;

3) секреции клетки. Клетки некоторых отделов канальца переносят из неклеточной жидкости в просвет нефрона (секретируют) ряд органических и неорганических веществ, выделяют в просвет канальца молекулы, синтезированные в клетке канальца.

Скорость процесса мочеобразования зависит от общего состояния организма, присутствия гормонов, эфферентных нервов или локально образующихся биологически активных веществ (тканевых гормонов).

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, состоящий из сосудистого клубочка, его капсулы (почечное тельце) и системы канальцев, ведущих в собирательные трубки (рис.3). Последние морфологически не относятся к нефрону.

Рисунок 3. Схема строения нефрона (8).

В каждой почке человека имеется около 1 млн. нефронов, с возрастом их количество постепенно уменьшается. Клубочки расположены в корковом слое почки, из них 1/10-1/15 часть находятся на границе с мозговым слоем и называются юкстамедуллярными. Они имеют длинные петли Генле, углубляющиеся в мозговое вещество и способствующие более эффективной концентрации первичной мочи. У детей грудного возраста клубочки имеют малый диаметр и их общая фильтрующая поверхность значительно меньше, чем у взрослых.

Строение почечного клубочка

Клубочек покрыт висцеральным эпителием (подоцитами), который у сосудистого полюса клубочка переходит в париетальный эпителий капсулы Боумена. Боуменово (мочевое) пространство непосредственно переходит в просвет проксимального извитого канальца. Кровь поступает в сосудистый полюс клубочка через афферентную (приносящую) артериолу и, после прохождения по петлям капилляров клубочка, покидает его по эфферентной (выносящей) артериоле, имеющей меньший просвет. Сжатие выносящей артериолы увеличивает гидростатическое давление в клубочке, что способствует фильтрации. Внутри клубочка афферентная артериола подразделяется на несколько ветвей, которые в свою очередь дают начало капиллярам нескольких долек (рис. 4А). В клубочке имеется около 50 капиллярных петель, между которыми были найдены анастомозы, позволяющие функционировать клубочку как «диализирующая система». Стенка капилляра клубочка представляет собой тройной фильтр, включающий фенестрированный эндотелий, гломерулярную базальную мембрану и щелевые диафрагмы между ножками подоцитов (рис.4Б).

Рисунок 4. Строение клубочка (9).

А – клубочек, АА – афферентная артериола (электронная микроскопия).

Б – схема строения капиллярной петли клубочка.

Прохождение молекул через фильтрационный барьер зависит от их размера и электрического заряда. Вещества с молекулярным весом >50.000 Да почти не фильтруются. Из-за отрицательного заряда в нормальных структурах клубочкового барьера анионы задерживаются в большей степени, чем катионы. Эндотелиальные клетки имеют поры или фенестры диаметром около 70 нм. Поры окружены гликопротеидами, имеющими отрицательный заряд, представляют своеобразное сито, через которые происходит ультрафильтрация плазмы, но задерживаются форменные элементы крови. Гломерулярная базальная мембрана (ГБМ) представляет непрерывный барьер между кровью и полостью капсулы, и у взрослого человека имеет толщину 300-390 нм (у детей тоньше – 150-250 нм) (рис. 5). ГБМ так же содержит большое количество отрицательно заряженных гликопротеидов. Она состоит из трех слоев: а) lamina rara externa; б) lamina densa и в) lamina rara interna. Важной структурной частью ГБМ является коллаген IV типа. У детей с наследственным нефритом, клинически проявляющимся гематурией, выявляются мутации коллагена IV типа. Патология ГБМ устанавливается электронно-микроскопическим исследованием биоптата почек.

Рисунок 5. Стенка капилляра клубочка – гломерулярный фильтр (9).

Снизу расположен фенестрированный эндотелий, над ним – ГБМ, на которой отчетливо видны регулярно расположенные ножки подоцитов (электронная микроскопия).

Висцеральные эпителиальные клетки клубочка , подоциты, поддерживают архитектуру клубочка, препятствуют прохождению белка в мочевое пространство, а также синтезируют ГБМ. Это высокоспециализированные клетки мезенхимального происхождения. От тела подоцитов отходят длинные первичные отростки (трабекулы), концы которых имеют «ножки», прикрепленные к ГБМ. Малые отростки (педикулы) отходят от больших почти перпендикулярно и закрывают собой свободное от больших отростков пространство капилляра (рис. 6А). Между соседними ножками подоцитов натянута фильтрационная мембрана – щелевая диафрагма, которая в последние десятилетия представляет собой предмет многочисленных исследований (рис. 6Б).

Рисунок 6. Строение подоцита (9).

А – ножки подоцитов полностью покрывают ГБМ (электронная микроскопия).

Б – схема фильтрационного барьера.

Щелевые диафрагмы состоят из белка нефрина, который тесно связан в структурном и функциональном отношениях со множеством других белковых молекул: подоцином, СД2АР, альфа-актинином-4 и др. В настоящее время установлены мутации генов, кодирующих белки подоцитов. Например, дефекта гена NРНS1 приводит к отсутствию нефрина, что имеет место при врожденном нефротическом синдроме финского типа. Повреждения подоцитов вследствие воздействия вирусных инфекций, токсинов, иммунологических факторов, а также генетических мутаций могут привести к протеинурии и развитию нефротического синдрома, морфологическим эквивалентом которого независимо от причины является расплавление ножек подоцитов. Наиболее частым вариантом нефротического синдрома у детей является идиопатический нефротический синдром с минимальными изменениями.

В состав клубочка входят так же мезангиальные клетки, основная функция которых – обеспечение механической фиксации капиллярных петель. Мезангиальные клетки обладают сократительной способностью, влияя на клубочковый кровоток, а так же фагоцитарной активностью (Рис. 4Б).

Почечные канальцы

Первичная моча попадает в проксимальные почечные канальцы и подвергается там качественным и количественным изменениям за счет секреции и реабсорбции веществ. Проксимальные канальцы – самый длинный сегмент нефрона, в начале он сильно изогнут, а при переходе в петлю Генле выпрямляется. Клетки проксимального канальца (продолжение париетального эпителия капсулы клубочка) цилиндрической формы, со стороны просвета покрыты микроворсинками ("щеточная кайма”). Микроворсинки увеличивают рабочую поверхность эпителиальных клеток, обладающих высокой энзиматической активностью. Они содержат много митохондрий, рибосом и лизосом. Здесь происходит активная реабсорбция многих веществ (глюкозы, аминокислот, ионов натрия, калия, кальция и фосфатов). В проксимальные канальцы поступает примерно 180 л клубочкового ультрафильтрата, а 65-80% воды и натрия реабсорбируется обратно. Таким образом, в результате этого значительно уменьшается объем первичной мочи без изменения ее концентрации. Петля Генле. Прямая часть проксимального канальца, переходит в нисходящее колено петли Генле. Форма эпителиальных клеток становится менее вытянутой, уменьшается число микроворсинок. Восходящий отдел петли имеет тонкую и толстую части и заканчивается в плотном пятне. Клетки стенок толстых сегментов петли Генле крупные, содержат много митохондрий, которые генерируют энергию для активного транспорта ионов натрия и хлора. Основной ионный переносчик этих клеток – NKCC2 ингибируется фуросемидом. Юкстагломерулярный аппарат (ЮГА) включает 3 типа клеток: клетки дистального канальцевого эпителия на примыкающей к клубочку стороне (плотное пятно), экстрагломеруллярные мезангиальные клетки и гранулярные клетки в стенках афферентных артериол, продуцирующие ренин. (Рис. 7).

Дистальный каналец. За плотным пятном (macula densa) начинается дистальный каналец, переходящий в собирательную трубку. В дистальных канальцах всасывается около 5% Na первичной мочи. Переносчик ингибируется диуретиками из группы тиазидов. Собирательные трубки имеют три отдела: кортикальный, наружный и внутренний медуллярный. Внутренние медуллярные участки собирательной трубки впадают в сосочковый проток, открывающийся в малую чашечку. Собирательные трубки содержат два типа клеток: основные («светлые») и вставочные («темные»). По мере перехода кортикального отдела трубки в медуллярный уменьшается число вставочных клеток. Основные клетки содержат натриевые каналы, работа которых ингибируется диуретиками амилоридом, триамтереном. Во вставочных клетках нет Na + /K + -АТФазы, но содержатся Н + -АТФаза. В них осуществляется секреция Н + и реабсорбция Сl - . Таким образом, в собирательных трубках осуществляется конечный этап обратного всасывания NaCl перед выходом мочи из почек.

Интерстициальные клетки почек. В корковом слое почек интерстиций выражен слабо, тогда как в мозговом слое он более заметен. Корковое вещество почек содержит два типа интерстициальных клеток – фагоцитирующие и фибробластоподобные. Фибробластоподобные интерстициальные клетки продуцируют эритропоэтин. В мозговом веществе почек имеется три типа клеток. В цитоплазме клеток одного из этих типов содержатся мелкие липидные клетки, служащие исходным материалом для синтеза простагландинов.



МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА.

(леч., пед.)

К органам этой системы относятся: почки, выполняющие функцию мочеобразования, почечные чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал, являющиеся мочевыводящими путями.

РАЗВИТИЕ: из нефрогонатомов мезодермы последовательно закладываются три парных почки: передняя (или предпочка), первичная и постоянная (или окончательная).

Предпочка образуется из 8 - 10 сегментных ножек головного отдела зародыша, которые отшнуровываются от нефрогонатомов и образуют мезонефральный проток. Эта почка не функционирует и вскоре атрофируется.

Первичная почка формируется из 20 - 25 сегментных ножек туловищного отдела зародыша и, которые отшнуровываются от мезодермы и образуют канальцы первичной почки. Одним концом они открываются в мезонефральный проток, а к другому их концуподрастают сосуды, идущие от аорты, распадающиеся на первичную капиллярную сеть клубочка. Канальцы другими концами обрастают клубочки, образуя их капсулы. В результате формируются почечные тельца. Эта почка функционирует 1ую половину беременности, и в дальнейшем на ее основе идет развитие половых желез (гонад).

Окончательная почка закладывается на 2-ом месяце из нефрогенной ткани каудального отдела зародыша. Мезонефральный проток дает начало почечным лоханкам, почечным чашечкам, сосочковым каналам, собирательным трубкам и мочеточникам. Нефрогенная ткань дифференцируется в почечные канальцы, охватывающие сосудистые клубочки. Развитие окончательной почки заканчивается в постнатальном периоде.

СТРОЕНИЕ ПОЧКИ.

Сверху покрыта соединительнотканной капсулой и спереди серозной оболочкой. На срезе различают корковое (более темное, располагающееся по периферии) и мозговое вещество (более светлое, располагающееся в центре), разделенное на 8пирамид, вершины которых открываются сосочковым каналом в полость почечной чашечки. В процессе развития почки корковое вещество увеличивается в массе и проникает между основаниями пирамид в виде почечных колонок. Мозговое же вещество врастает в корковое, образуя мозговые лучи. Строма почки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, паренхима представлена эпителиальными почечными канальцами.

Структурно-функциональной единицей почки является НЕФРОН. Нефрон состоит из:

· Капсулы-клубочка (капсула Боумена-млянского),

· Проксимального извитого канальца,

· Проксимального прямого канальца,

· Тонкого канальца, в котором различают ходящую и восходящую части,

· Дистальный прямой каналец

· Дистальный извитой каналец.

Тонкий каналец и дистальный прямой образуют петлю нефрона (петля Генле).

Капсула Боумена-Шумлянского окружает сосудистый клубочек и вместе с ним образует почечное тельце. Среди нефронов различают

· короткие поверхностные (15-20%),

· промежуточные (70%), петли которых спускаются в наружную зону мозгового вещества на различную глубину

· околомозговые (или юкстамедуллярные - 15%), у которых почечные тельца, проксимальные и дистальные отделы лежат в корковом веществе на границе с мозговым, а петли глубоко уходят в мозговое вещество.

ТОНКОЕ СТРОЕНИЕ НЕФРОНА.

Капсула клубочка образована двумя листками - внутренним и наружным, между которыми расположена щель - полость капсулы.

1. Наружный листок представлен однослойным плоским или кубическим эпителием , переходящим в призматический эпителий проксимального отдела .

2. Внутренний листок проникает между капиллярами сосудистого клубочка и образован крупными клетками неправильной формы, получившими название подоцитов. От тел подоцитов отходят крупные широкие отростки - цитотрабекулы, от которых в свою очередь начинаются многочисленные мелкие отростки - цитоподии. Цитоподии прикрепляются к трехслойной мерулярной базальной мембране, на которой с противоположной стороны лежат эндотелиоциты, выстилающие капилляры первичной капиллярной сети сосудистого клубочка. Между цитоподиями располагаются узкие фильтрационные щели, закрытые диафрагмой, не пропускающей альбумины и крупномолекулярные вещества. Гломерулярная мембрана состоит из 3х слоев:

1. наружного (светлый)

2. внутреннего (светлый)

3. среднего - темного.

Средний темный слой состоит из коллагеновых волокон 4 типа, образующих сеть с диаметром ячеек до 7 нм и белка ламинина, обеспечивающего адгезию (прикрепление) к мембране подоцитов и эндотелиоцитов. Таким образом формируется фильтрационный барьер, состоящий из

1. эндотелиоцитов капилляров клубочка,

2. подоцитов внутреннего листка капсулы

3. трехслойной базальной мембраны.

Он обеспечивает первую фазу мочеобразования - фазу фильтрации - обеспечивающей прохождение в полость капсулы из крови компонентов первичной мочи, состоящей из плазмы крови, сахаров, мелкодисперсных белков (белков с малой молекулярной массой) и ионов. Вещества, имеющие диаметр более 7 нм, через барьер не фильтруются.

В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда не проникают подоциты внутреннего листка капсулы, находится мсзангий , состоящий из клеток мезангиоцитов и основного вещества - матрикса. Среди мезангиоцитов различают три типа:

A. Гладкомышечный тип - эти клетки синтезируют компоненты матрикса и могут сокращаться, регулируя кровоток в капиллярах сосудистого клубочка;

B. Макрофагический тип - клетки на своей поверхности содержат Fc-рецепторы, необходимые для фагоцитарной функции, что обеспечивает локальные иммуновоспалительные реакции в клубочках; гранзиторный тип мезангиоцитов, представляющий моноциты из кровотока.

Проксимальный отдел нефрона состоит из извитого и прямого канальцев, имеет диаметр 60 мкм и выстлан однослойным призматическим каемчатым эпителием. На апикальной поверхности эпителиальных клеток имеются микроворсинки, образующие щеточную каемку с высокой активностью щелочной фосфатазы. В базальной части этих клеток имеется базальная исчерченность, а в цитоплазме - пиноцитозные пузырьки и лизосомы. Проксимальный отдел осуществляет функцию облигатной реабсорбции, т.е. обеспечивает обратное всасывание из первичной мочи белков, сахаров, электролитов и воды, причем белок и сахар исчезают полностью.

Петля нефрона представлена тонким канальцем и прямым дистальным. В коротких и промежуточных нефронах тонкий каналец имеет только нисходящую часть, а в юкстамедуллярных и длинную восходящую часть, которая переходит в прямой дистальный каналец. Диметр тонкого канальца около 15 мкм. В нисходящем отделе он выстлан однослойным плоским эпителием. Здесь происходит пассивная реабсорбция воды на основе разности осмотического давления между мочой в канальце и жидкостью тканевой интерстициальной ткани, в которой проходят сосуды. В восходящем отделе обратно всасываются электролиты -Na, C1 и др.

Дистальный каналец имеет диаметр в прямой части до 30 мкм, в извитой - от20 до 50 мкм. Он выстлан однослойным кубическим эпителием, лишенным щеточной каемки, т.к. микроворсинки в этих отделах слабо выражены, но базальная исчерченность остается. В прямом канальце и прилежашем к нему извитом канальце происходит активно обратное всасывание электролитов, но они непроницаемы для воды. В результате этого моча становится гипотонической, т.е. слабо концентрированной, что вызывает пассивный транспорт воды из мочи в нисходящих тонких канальцах и собирательных трубочках, которая сначала поступает в интерстиций, а затем в кровь.

Собирательные почечные трубочки в верхних отделах выстланы однослойным кубическим, а в нижних - однослойным призматическим эпителием, в котором различают темные и светлые клетки. Светлые клетки бедны органоидами и осуществляют пассивное всасывание воды. Темные по строению напоминают париетальные клетки желез желудка и секретируют хлористоводородную кислоту, в результате чего происходит подкисление мочи. В результате по мере прохождения по собирательным трубочкам вода становится более концентрированной.

Таким образом, в процессе мочеобразования различают три фазы:

1. Фаза фильтрации первичной мочи, которая происходит в почечных тельцах.

2. Фаза реабсорбции, осуществляемая в канальцах нефрона и собирательных трубочках, в результате чего происходит качественное и количественное изменение мочи.

3. Фаза секреции, происходящая в собирательных трубочках посредством выработки в них хлористоводородной кислоты, что делает реакцию мочи слабокислой.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ ПОЧКИ.

Различают кортикальную и юкстамедуллярную систему кровообращения,

Кортикальная Система .

В ворота почки входит почечная артерия, которая распадается на долевые , идущие между мозговыми пирамидами. На границе коркового и мозгового вещества они разветвляются на дуговые артерии , от которых в корковое вещество поднимаются междольковые . От них в стороны расходятся внутридольковые артерии , от которых начинаются приносящие артериолы , распадающиеся на капилляры первичной капиллярной сети сосудистого клубочка почечных телец. Далее они обираются в выносящие артериолы , диаметр которых меньше приносящих артериол, что создает в капиллярной сети высокое давление (свыше 50 мм рт.ст.), обеспечивающее фильтрацию компонентов первичной мочи в полость капсулы Боумена-Шумлянского.

Выносящие артериолы , пройдя короткий путь, распадаются на вторичную капиллярную (или перитубулярную) сеть, окружающую канальцы нефрона. В нее происходит реабсорбция компонентов первичной мочи. Из капилляров вторичной капиллярной сети кровь собирается в звездчатые вены , затем в междольковые , которые впадают в дуговые вены , последние переходят в междолевые , образующие в итоге выносящие почечные вены.

В юкстамедуллярном кровообращении имеются особенности:

1. Диаметр приносящих и выносящих артериол одинаков или выносящие несколько шире. Поэтому давление в капиллярах первичной сети ниже, чем в корковых нефронах.

2. Выносящие артериолы образуют прямые сосуды, от которых отходят ветви, образующие вторичную капиллярную сеть. Прямые сосуды образуют петли, поворачивающие обратно и формирующие противоточную систему сосудов, называемую сосудистым пучком. Капилляры вторичной сети собираются в прямые вены, впадающие в дуговые, т.е. звездчатые вены отсутствуют.

3. В результате данных особенностей околомозговые нефроны участвуют в мочеобразовании менее активно. Они играют роль шунтов, обеспечивающих быстрый сброс крови в условиях сильного кровенаполнения.

Почка имеет сложное строение и состоит примерно из 1 миллиона структурных и функциональных единиц - нефронов (рис.100). Между нефронами находится соединительная (интерстициальная) ткань.

Функциональной единицей нефрон является потому, что он способен осуществить всю совокупность процессов, результатом которых является образование мочи. Рис. 100. Схема строения нефрона (по Г. Смиту). 1 - клубочек; 3 - извитой каналец первого порядка; 3 - нисходящая часть петли Генле; 4 - восходящая часть петли Генле; 5 - извитой каналец второго порядка; 6 - собирательные трубки. В кружках изображено строение эпителия в различных частях нефрона. Каждый нефрон начинается небольшой капсулой, имеющей форму двухстенной чаши (капсула Шумлянского-Боумена), внутри которой находится клубочек капиляров (мальпигиев клубочек). Между стенками капсулы имеется полость, от которой начинается просвет канальца. Внутренний листок капсулы образован плоскими мелкими эпителиальными клетками. Как показали электронномикроскопические исследования, эти клетки, между которыми имеются щели, расположены на базальной мембране, состоящей из трех слоев молекул. В клетках эндотелия капилляров мальпигиевого клубочка и отверстия диаметром около 0,1 мк. Таким образом, барьер между кровью, находящейся в капиллярах клубочка, и полостью капсулы образованы тонкой базальной мембраной.

От полости капсулы отходит мочевой каналец, имеющий вначале извитую форму, - извитой каналец первого порядка. Дойдя до границы между корковым и мозговым слоем, каналец суживается и выпрямляется. В мозговом слое почки он образует петлю Генле и возвращается в корковый слой почки. Таким образом, петля Генле состоит из нисходящей, или проксимальной, и восходящей, или дистальной, части.

В корковом слое почки или на границе мозгового и коркового слоев прямой каналец вновь приобретает извитую форму, образуя извитой каналец второго порядка. Последний впадает в выводной проток-собирательную рубку. Значительное количество таких собирательных трубок, сливаясь, образует общие выводные протоки, которые проходят через мозговой слой почки к верхушкам сосочков, выступающим в полость почечной лоханки.

Диаметр каждой капсулы Шумлянского-Боумена около 0,2 мм, а общая длина канальцев одного нефрона достигает 35-50 мм.

Кровоснабжение почек . Артерии почек, разветвляясь на все более мелкие сосуды, образуют артериолы, каждая из которых входит в капсулу Шумлянского-Боумена и здесь распадается примерно на 50 капиллярных петель, образующих мальпигиев клубочек.

Сливаясь вместе, капилляры вновь образуют артериолу, выходящую из клубочка. Артериола, доставляющая кровь к клубочку, называется приносящим сосудом (vas affereos). Артериола, по которой кровь оттекает из клубочка, называется выносящим сосудом (vas efferens). Диаметр артериолы, выходящей из капсулы, уже, чем приходящей в капсулу. Вышедшая из клубочка артериола на коротком расстоянии от него вновь разветвляется на капилляры и образует густую капиллярную сеть, оплетающую извитые канальцы первого и второго порядка (рис. 101, А ). Таким образом кровь, прошедшая через капилляры клубочка, проходит затем через капилляры канальцев. Кроме того, кровоснабжение канальцев осуществляется капиллярами, отходящими от небольшого числа артериол, которые не учавствуют в образовании мальпигиевого клубочка.

Пройдя через сеть капилляров канальцев, кровь поступает в мелкие вены, которые, сливаясь, образуют дуговые вены (venae arcuatae). При дальнейшем слиянии последних образуется почечная вена, впадающая в нижнюю полую вену.

Юкстамедуллярные нефроны . В сравнительно недавнее время показано, что в почке имеются, кроме описанных выше нефронов, еще и другие, отличающиеся по положению и кровоснабжению,- юкстамедуллярные нефроны. Юкстамедуллярные нефроны расположены почти целиком в мозговом слое почки. Их клубочки находятся между корковым и мозговым слоем, а петля Генле располагается у границы с почечной лоханкой. Кровоснабжение юкстамедуллярного нефрона отличается от кровоснабжения коркового нефрона тем, что диаметр выносящего сосуда такой же, как и приносящего. Выходящая из клубочка артериола не образует капиллярной сети вокруг канальцев, а пройдя некоторый путь, впадает в венозную систему (рис. 101, Б ). Юкстагломерулярный комплекс . В стенке приводящей артериолы у места ее вхождения в клубочек имеется утолщение, образованное миоэпителиальными клетками,- юкстагломерулярный (околоклубочковый) комплекс. Клетки этого комплекса обладают внутрисекреторной функцией, выделяя при уменьшении почечного кровотока ренин (стр. 123), участвующий в регуляции уровня артериального давления и имеющий, по-видимому, значение в поддержании нормального баланса электролитов. Рис. 101. Схема коркового (А) и юкстамедуллярного (Б) нефронов и их кровоснабжения (по Г. Смиту). I - корневое вещество почки; II - мозговое вещество почки. 1 - артерии; 2 - клубочек и капсула; 3 - артериола, подходящая к мальпигиевому клубочку; 4 - артериола, выходящая из мальпигиевого клубочка и образующая капиллярную сеть вокруг канальцев коркового нефроны; 5 - артериола, выходящая из мальпигиевого клубочка юкстамедуллярного нефрона; 6 - венулы; 7 - собирательные трубки.