Вегетативная нервная система, ее характеристика. Что такое вегетативная нервная система

Вегетативная (автономная) нервная система регулирует все внутренние процессы организма: функции внутренних органов и систем, желез, кровеносных и лимфатических сосудов, гладкой и частично поперечнополосатой мускулатуры, органов чувств (рис. 6.1). Она обеспечивает гомеостаз организма, т.е. относительное динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость его основных физиологических функций (кровообращение, дыхание, пищеварение, терморегуляция, обмен веществ, выделение, размножение и др.). Кроме того, вегетативная нервная система выполняет адаптационно-трофическую функцию - регуляцию обмена веществ применительно к условиям внешней среды.

Термин «автономная нервная система» отражает управление непроизвольными функциями организма. Автономная нервная система находится в зависимости от высших центров нервной системы. Между автономной и соматической частями нервной системы существует тесная анатомическая и функциональная взаимосвязь. В составе черепных и спинномозговых нервов проходят вегетативные нервные проводники. Основной морфологической единицей вегетативной нервной системы, как и соматической, является нейрон, а основной функциональной единицей - рефлекторная дуга. В вегетативной нервной системе имеются центральный (клетки и волокна, располагающиеся в головном и спинном мозге) и периферический (все остальные ее образования) отделы. Выделяют также симпатическую и парасимпатическую части. Их основное различие состоит в особенностях функциональной иннервации и определяется отношением к средствам, воздействующим на вегетативную нервную систему. Симпатическая часть возбуждается адреналином, а парасимпатическая - ацетилхолином. Тормозящее влияние на симпатическую часть оказывает эрготамин, а на парасимпатическую - атропин.

6.1. Симпатический отдел вегетативной нервной системы

Центральные образования расположены в коре большого мозга, гипоталамических ядрах, стволе мозга, в ретикулярной формации, а

Рис. 6.1. Вегетативная нервная система (схема).

1 - кора лобной доли большого мозга; 2 - гипоталамус; 3 - ресничный узел; 4 - крыло-нёбный узел; 5 - поднижнечелюстной и подъязычный узлы; 6 - ушной узел; 7 - верхний шейный симпатический узел; 8 - большой внутренностный нерв; 9 - внутренностный узел; 10 - чревное сплетение; 11 - чревные узлы; 12 - малый внутренностный нерв; 12а - нижний внутренностный нерв; 13 - верхнее брыжеечное сплетение; 14 - нижнее брыжеечное сплетение; 15 - аортальное сплетение; 16 - симпатические волокна к передним ветвям поясничных и крестцовых нервов для сосудов ног; 17 - тазовый нерв; 18 - подчревное сплетение; 19 - ресничная мышца; 20 - сфинктер зрачка; 21 - дилататор зрачка; 22 - слезная железа; 23 - железы слизистой оболочки носовой полости; 24 - поднижнечелюстная железа; 25 - подъязычная железа; 26 - околоушная железа; 27 - сердце; 28 - щитовидная железа; 29 - гортань; 30 - мышцы трахеи и бронхов; 31 - легкое; 32 - желудок; 33 - печень; 34 - поджелудочная железа; 35 - надпочечник; 36 - селезенка; 37 - почка; 38 - толстая кишка; 39 - тонкая кишка; 40 - детрузор мочевого пузыря (мышца, выталкивающая мочу); 41 - сфинктер мочевого пузыря; 42 - половые железы; 43 - половые органы; III, XIII, IX, X - черепные нервы

также в спинном мозге (в боковых рогах). Корковое представительство выяснено недостаточно. От клеток боковых рогов спинного мозга на уровне от C VIII до L V начинаются периферические образования симпатического отдела. Аксоны этих клеток проходят в составе передних корешков и, отделившись от них, образуют соединительную ветвь, которая подходит к узлам симпатического ствола. Здесь часть волокон заканчивается. От клеток узлов симпатического ствола начинаются аксоны вторых нейронов, которые вновь подходят к спинномозговым нервам и заканчиваются в соответствующих сегментах. Волокна, которые проходят через узлы симпатического ствола, не прерываясь, подходят к промежуточным узлам, находящимся между иннервируемым органом и спинным мозгом. От промежуточных узлов начинаются аксоны вторых нейронов, направляющиеся к иннервируемым органам.

Симпатический ствол располагается вдоль боковой поверхности позвоночника и имеет в своем составе 24 пары симпатических узлов: 3 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 4 крестцовых. Из аксонов клеток верхнего шейного симпатического узла формируется симпатическое сплетение сонной артерии, из нижнего - верхний сердечный нерв, образующий симпатическое сплетение в сердце. Из грудных узлов иннервируются аорта, легкие, бронхи, органы брюшной полости, из поясничных - органы малого таза.

6.2. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы

Его образования начинаются от коры больших полушарий, хотя корковое представительство, так же как и симпатической части, выяснено недостаточно (в основном это лимбико-ретикулярный комплекс). Выделяют мезэнцефальный и бульбарный отделы в головном мозге и сакральный - в спинном мозге. Мезенцефальный отдел включает ядра черепных нервов: III пара - добавочное ядро Якубовича (парное, мелкоклеточное), иннервирующее мышцу, суживающую зрачок; ядро Перлиа (непарное мелкоклеточное) иннервирует ресничную мышцу, участвующую в аккомодации. Бульбарный отдел составляют верхнее и нижнее слюноотделительные ядра (VII и IX пары); Х пара - вегетативное ядро, иннервирующее сердце, бронхи, желудочно-кишечный тракт,

его пищеварительные железы, другие внутренние органы. Сакральный отдел представлен клетками в сегментах S II -S IV , аксоны которых образуют тазовый нерв, иннервирующий мочеполовые органы и прямую кишку (рис. 6.1).

Под влиянием как симпатического, так и парасимпатического отдела вегетативной нервной системы находятся все органы, за исключением сосудов, потовых желез и мозгового слоя надпочечников, имеющих только симпатическую иннервацию. Парасимпатический отдел является более древним. В результате его деятельности создаются устойчивые состояния органов и условия для создания запасов энергетических субстратов. Симпатическая часть изменяет эти состояния (т.е. функциональные способности органов) применительно к выполняемой функции. Обе части функционируют в тесном взаимодействии. При определенных условиях возможно функциональное преобладание одной части над другой. В случае преобладания тонуса парасимпатической части развивается состояние парасимпатотонии, симпатической части - симпатотонии. Парасимпатотония характерна для состояния сна, симпатотония - для аффективных состояний (страх, гнев и др.).

В клинических условиях возможны состояния, при которых нарушается деятельность отдельных органов или систем организма в результате преобладания тонуса одной из частей вегетативной нервной системы. Парасимпатотонические проявления сопровождают бронхиальную астму, крапивницу, отек Квинке, вазомоторный ринит, морскую болезнь; симпатотонические - спазм сосудов в виде синдрома Рейно, мигрень, транзиторную форму гипертонической болезни, сосудистые кризы при гипоталамическом синдроме, ганглионарных поражениях, панические атаки. Интеграцию вегетативных и соматических функций осуществляют кора полушарий большого мозга, гипоталамус и ретикулярная формация.

6.3. Лимбико-ретикулярный комплекс

Вся деятельность вегетативной нервной системы контролируется и регулируется корковыми отделами нервной системы (кора лобных долей, парагиппокампальная и поясная извилины). Лимбическая система является центром регуляции эмоций и нервным субстратом долговременной памяти. Ритм сна и бодрствования также регулируется лимбической системой.

Рис. 6.2. Лимбическая система. 1 - мозолистое тело; 2 - свод; 3 - пояс; 4 - задний таламус; 5 - перешеек поясной извилины; 6 - III желудочек; 7 - сосцевидное тело; 8 - мост; 9 - нижний продольный пучок; 10 - кайма; 11 - извилина гиппокампа; 12 - крючок; 13 - глазничная поверхность лобного полюса; 14 - крючковидный пучок; 15 - поперечная связь миндалевидного тела; 16 - передняя спайка; 17 - передний таламус; 18 - поясная извилина

Под лимбической системой (рис. 6.2) понимают ряд тесно взаимосвязанных корковых и подкорковых структур, имеющих общие развитие и функции. В ее состав входят также образования обонятельных путей, расположенные на основании мозга, прозрачная перегородка, сводчатая извилина, кора задней орбитальной поверхности лобной доли, гиппокамп, зубчатая извилина. Подкорковые структуры лимбической системы включают хвостатое ядро, скорлупу, миндалевидное тело, передний бугорок таламуса, гипоталамус, ядро уздечки. Лимбическая система включает сложное переплетение восходящих и нисходящих путей, теснейшим образом связанных с ретикулярной формацией.

Раздражение лимбической системы приводит к мобилизации как симпатических, так и парасимпатических механизмов, что имеет соответствующие вегетативные проявления. Выраженный вегетативный эффект возникает при раздражении передних отделов лимбической системы, в частности орбитальной коры, миндалевидного тела и поясной извилины. При этом появляются изменения саливации, частоты дыхания, усиление перистальтики кишечника, мочеиспускание, дефекация и др.

Особое значение в функционировании вегетативной нервной системы имеет гипоталамус, осуществляющий регуляцию функций симпатической и парасимпатической систем. Кроме того, гипоталамус реализует взаимодействие нервной и эндокринной, интеграцию соматической и вегетативной деятельности. В гипоталамусе имеются специфические и неспецифические ядра. Специфические ядра вырабатывают гормоны (вазопрессин, окситоцин) и рилизинг-факторы, регулирующие секрецию гормонов передней долей гипофиза.

6.4. Вегетативная иннервация головы

Симпатические волокна, иннервирующие лицо, голову и шею, начинаются от клеток, расположенных в боковых рогах спинного мозга (C VIII -Th III). Большинство волокон прерывается в верхнем шейном симпатическом узле, а меньшая часть направляется к наружной и внутренней сонным артериям и образует на них периартериальные симпатические сплетения. К ним присоединяются постганглионарные волокна, идущие от среднего и нижнего шейных симпатических узлов. В мелких узелках (клеточных скоплениях), расположенных в периартериальных сплетениях ветвей наружной сонной артерии, оканчиваются волокна, не прервавшиеся в узлах симпатического ствола. Остальные волокна прерываются в лицевых ганглиях: ресничном, крылонёбном, подъязычном, подчелюстном и ушном. Постганглионарные волокна от этих узлов, а также волокна от клеток верхнего и других шейных симпатических узлов идут к тканям лица и головы, частично - в составе черепных нервов (рис. 6.3).

Афферентные симпатические волокна от головы и шеи направляются к периартериальным сплетениям разветвлений общей сонной артерии, проходят через шейные узлы симпатического ствола, частично контактируя с их клетками, и через соединительные ветви подходят к спинномозговым узлам, замыкая дугу рефлекса.

Парасимпатические волокна образуются аксонами стволовых парасимпатических ядер, направляются в основном к пяти вегетативным ганглиям лица, в которых прерываются. Меньшая часть волокон направляется к парасимпатическим скоплениям клеток периартериальных сплетений, где также прерывается, и постганглионарные волокна идут в составе черепных нервов или периартериальных сплетений. В парасимпатической части имеются также афферентные волокна, которые идут в системе блуждающего нерва и направляются к чувствительным ядрам ствола мозга. Передний и средний отделы гипоталамической области через симпатические и парасимпатические проводники влияют на функцию преимущественно ипсилатеральных слюнных желез.

6.5. Вегетативная иннервация глаза

Симпатическая иннервация. Симпатические нейроны находятся в боковых рогах сегментов С VIII -Тh III спинного мозга (centrun ciliospinale).

Рис. 6.3. Вегетативная иннервация головы.

1 - заднее центральное ядро глазодвигательного нерва; 2 - добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича-Эдингера-Вестфаля); 3 - глазодвигательный нерв; 4 - носоресничная ветвь от глазного нерва; 5 - ресничный узел; 6 - короткие ресничные нервы; 7 - сфинктер зрачка; 8 - дилататор зрачка; 9 - ресничная мышца; 10 - внутренняя сонная артерия; 11 - сонное сплетение; 12 - глубокий каменистый нерв; 13 - верхнее слюноотделительное ядро; 14 - промежуточный нерв; 15 - узел коленца; 16 - большой каменистый нерв; 17 - крылонёбный узел; 18 - верхнечелюстной нерв (II ветвь тройничного нерва); 19 - скуловой нерв; 20 - слезная железа; 21 - слизистые оболочки носа и нёба; 22 - коленцебарабанный нерв; 23 - ушновисочный нерв; 24 - средняя менингеальная артерия; 25 - околоушная железа; 26 - ушной узел; 27 - малый каменистый нерв; 28 - барабанное сплетение; 29 - слуховая труба; 30 - одиночный путь; 31 - нижнее слюноотделительное ядро; 32 - барабанная струна; 33 - барабанный нерв; 34 - язычный нерв (от нижнечелюстного нерва - III ветви тройничного нерва); 35 - вкусовые волокна к передним 2 / 3 языка; 36 - подъязычная железа; 37 - подчелюстная железа; 38 - поднижнечелюстной узел; 39 - лицевая артерия; 40 - верхний шейный симпатический узел; 41 - клетки бокового рога ThI-ThII; 42 - нижний узел языкоглоточного нерва; 43 - симпатические волокна к сплетениям внутренней сонной и средней оболочечной артерий; 44 - иннервация лица и волосистой части головы. III, VII, IX - черепные нервы. Зеленым цветом обозначены парасимпатические волокна, красным - симпатические, синим - чувствительные

Отростки этих нейронов, формируя преганглионарные волокна, выходят из спинного мозга вместе с передними корешками, в составе белых соединительных ветвей входят в симпатический ствол и, не прерываясь, проходят через вышележащие узлы, заканчиваясь у клеток верхнего шейного симпатического сплетения. Постганглионарные волокна этого узла сопровождают внутреннюю сонную артерию, оплетая ее стенку, проникают в полость черепа, где соединяются с I ветвью тройничного нерва, проникают в полость орбиты и оканчиваются у мышцы, расширяющей зрачок (m. dilatator pupillae).

Симпатические волокна иннервируют и другие структуры глаза: тарзальные мышцы, расширяющие глазную щель, орбитальную мышцу глаза, а также некоторые структуры лица - потоотделительные железы лица, гладкие мышцы лица и сосудов.

Парасимпатическая иннервация. Преганглионарный парасимпатический нейрон лежит в добавочном ядре глазодвигательного нерва. В составе последнего выходит из ствола мозга и достигает реснитчатого узла (ganglion ciliare), где переключается на постганглионарные клетки. Оттуда часть волокон отправляется к мышце, суживающей зрачок (m. sphincter pupillae), а другая часть участвует в обеспечении аккомодации.

Нарушение вегетативной иннервации глаза. Поражение симпатических образований вызывает синдром Бернара-Горнера (рис. 6.4) с сужением зрачка (миоз), сужением глазной щели (птоз), западением глазного яблока (энофтальм). Возможны также развитие гомолатерального ангидроза, гиперемии конъюнктивы, депигментация радужной оболочки.

Развитие синдрома Бернара-Горнера возможно при локализации поражения на различном уровне - вовлечении заднего продольного пучка, путей к мышце, расширяющей зрачок. Врожденный вариант синдрома чаще связан с родовой травмой с поражением плечевого сплетения.

При раздражении симпатических волокон возникает синдром, обратный синдрому Бернара-Горнера (Пурфур дю Пти) - расширение глазной щели и зрачка (мидриаз), экзофтальм.

6.6. Вегетативная иннервация мочевого пузыря

Регуляция деятельности мочевого пузыря осуществляется симпатическими и парасимпатическими отделами вегетативной нервной системы (рис. 6.5) и включает в себя удержание мочи и опорожнение мочевого пузыря. В норме более активированы механизмы удержания, которое

Рис. 6.4. Правосторонний синдром Бернара-Горнера. Птоз, миоз, энофтальм

осуществляется в результате активации симпатической иннервации и блокады парасимпатического сигнала на уровне сегментов L I -L II спинного мозга, при этом подавляется активность детрузора и повышается тонус мышц внутреннего сфинктера мочевого пузыря.

Регуляция акта мочеиспускания происходит при активации

парасимпатического центра на уровне S II -S IV и центра мочеиспускания в мосту мозга (рис. 6.6). Нисходящие эфферентные сигналы направляют сигналы, обеспечивающие расслабление наружного сфинктера, подавляют симпатическую активность, снимают блок проведения по парасимпатическим волокнам, стимулируют парасимпатический центр. Следствием этого становятся сокращение детрузора и расслабление сфинктеров. Указанный механизм находится под контролем коры головного мозга, в регуляции принимают участие ретикулярная формация, лимбическая система, лобные доли больших полушарий.

Произвольная остановка мочеиспускания происходит при поступлении команды из коры головного мозга к центрам мочеиспускания в стволе мозга и крестцовом отделе спинного мозга, что приводит к сокращению наружного и внутреннего сфинктеров мышц тазового дна и периуретральной поперечнополосатой мускулатуры.

Поражение парасимпатических центров крестцового отдела, исходящих из него вегетативных нервов сопровождается развитием задержки мочи. Она может возникнуть также при поражении спинного мозга (травма, опухоль и пр.) на уровне выше симпатических центров (Th XI -L II). Частичное поражение спинного мозга выше уровня расположения вегетативных центров может привести к развитию императивных позывов на мочеиспускание. При поражении спинального симпатического центра (Th XI - L II) возникает истинное недержание мочи.

Методика исследования. Существуют многочисленные клинические и лабораторные методы исследования вегетативной нервной системы, их выбор определяется задачей и условиями исследования. Однако во всех случаях необходимо учитывать исходный вегетативный тонус и уровень колебаний относительно фонового значения. Чем выше исходный уровень, тем меньше будет ответ при функциональных пробах. В отдельных случаях возможна даже парадоксальная реакция. Исследование луч-

Рис. 6.5. Центральная и периферическая иннервация мочевого пузыря.

1 - кора большого мозга; 2 - волокна, обеспечивающие произвольный контроль за опорожнением мочевого пузыря; 3 - волокна болевой и температурной чувствительности; 4 - поперечный срез спинного мозга (Th IX -L II для чувствительных волокон, Th XI -L II для двигательных); 5 - симпатическая цепочка (Th XI -L II); 6 - симпатическая цепочка (Th IX -L II); 7 - поперечный срез спинного мозга (сегменты S II -S IV); 8 - крестцовый (непарный) узел; 9 - половое сплетение; 10 - тазовые внутренностные нервы;

11- подчревный нерв; 12 - нижнее подчревное сплетение; 13 - половой нерв; 14 - наружный сфинктер мочевого пузыря; 15 - детрузор мочевого пузыря; 16 - внутренний сфинктер мочевого пузыря

Рис. 6.6. Регуляция акта мочеиспускания

ше проводить утром натощак или через 2 ч после еды, в одно и то же время, не менее 3 раз. За исходную величину берут минимальное значение получаемых данных.

Основные клинические проявления преобладания симпатической и парасимпатической систем представлены в табл. 6.1.

Для оценки вегетативного тонуса возможно проведение проб с воздействием фармакологическими средствами или физическими факторами. В качестве фармакологических средств используют растворы адреналина, инсулина, мезатона, пилокарпина, атропина, гистамина и др.

Холодовая проба. В положении больного лежа подсчитывают ЧСС и измеряют АД. После этого кисть другой руки опускают на 1 мин в холодную воду (4 °С), затем вынимают руку из воды и каждую минуту регистрируют АД и пульс до возвращения к исходному уровню. В норме это происходит через 2-3 мин. При повышении АД более чем на 20 мм рт. ст. реакцию считают выраженной симпатической, менее чем на 10 мм рт. ст. - умеренной симпатической, а при снижении АД -парасимпатической.

Глазосердечный рефлекс (Даньини-Ашнера). При надавливании на глазные яблоки у здоровых людей ЧСС замедляется на 6-12 в мин. Если число ЧСС снижается на 12-16 в мин, это расценивается как резкое повышение тонуса парасимпатической части. Отсутствие снижения или повышение ЧСС на 2-4 в мин указывает на повышение возбудимости симпатического отдела.

Солярный рефлекс. Больной лежит на спине, а обследующий нажимает рукой на верхнюю часть живота до ощущения пульсации брюшной аорты. Спустя 20-30 с число ЧСС замедляется у здоровых людей на 4-12 в мин. Изменения сердечной деятельности оценивают так же, как при вызывании глазосердечного рефлекса.

Ортоклиностатический рефлекс. У больного, лежащего на спине, подсчитывают ЧСС, а затем предлагают быстро встать (ортостатическая проба). При переходе из горизонтального положения в вертикальное ЧСС увеличивается на 12 в мин с повышением АД на 20 мм рт. ст. При переходе больного в горизонтальное положение пульс и АД возвраща-

Таблица 6.1. Клиническая характеристика функционального состояния вегетативной нервной системы

Продолжение таблицы 6.1.

ются к исходным значениям в течение 3 мин (клиностатическая проба). Степень ускорения пульса при ортостатической пробе является показателем возбудимости симпатического отдела вегетативной нервной системы. Значительное замедление пульса при клиностатической пробе указывает на повышение возбудимости парасимпатического отдела.

Проба с адреналином. У здорового человека подкожное введение 1 мл 0,1% раствора адреналина через 10 мин вызывает побледнение кожи, повышение АД, учащение пульса и повышение уровня глюкозы в крови. Если такие изменения возникают быстрее и оказываются более выраженными, то повышен тонус симпатической иннервации.

Кожная проба с адреналином. На место укола кожи иглой наносят каплю 0,1% раствора адреналина. У здорового человека на таком участке возникает побледнение с розовым венчиком вокруг.

Проба с атропином. Подкожное введение 1 мл 0,1% раствора атропина у здорового человека вызывает сухость во рту, уменьшение потоотделения, учащение пульса и расширение зрачков. При повышении тонуса парасимпатической части все реакции на введение атропина ослабляются, поэтому проба может быть одним из показателей состояния парасимпатической части.

Для оценки состояния функций сегментарных вегетативных образований можно использовать следующие пробы.

Дермографизм. На кожу наносят механическое раздражение (рукояткой молоточка, тупым концом булавки). Местная реакция возникает по типу аксон-рефлекса. На месте раздражения возникает красная полоса, ширина которой зависит от состояния вегетативной нервной системы. При повышении симпатического тонуса полоса белая (белый дермографизм). Широкие полосы красного дермографизма, полоса, возвышающаяся над кожей (возвышенный дермографизм), указывают на повышение тонуса парасимпатической нервной системы.

Для топической диагностики используют рефлекторный дермографизм, который вызывают раздражением с помощью острого предмета (проводят по коже острием иглы). Возникает полоса с неровными фестончатыми краями. Рефлекторный дермографизм представляет собой спинномозговой рефлекс. Он исчезает в соответствующих зонах иннервации при поражении задних корешков, сегментов спинного мозга, передних корешков и спинномозговых нервов на уровне поражения, однако сохраняется выше и ниже пораженной зоны.

Зрачковые рефлексы. Определяют прямую и содружественную реакцию зрачков на свет, реакцию на конвергенцию, аккомодацию и боль (расширение зрачков при уколе, щипке и других раздражениях какоголибо участка тела).

Пиломоторный рефлекс вызывают щипком или с помощью прикладывания холодного предмета (пробирка с холодной водой) или охлаждающей жидкости (ватка, смоченная эфиром) к коже надплечья или затылка. На одноименной половине грудной клетки возникает «гусиная кожа» в результате сокращения гладких волосковых мышц. Дуга рефлекса замыкается в боковых рогах спинного мозга, проходит через передние корешки и симпатический ствол.

Проба с ацетилсалициловой кислотой. После приема 1 г ацетилсалициловой кислоты появляется диффузное потоотделение. При поражении гипоталамической области возможна его асимметрия. При поражении боковых рогов или передних корешков спинного мозга потоотделение нарушается в зоне иннервации пораженных сегментов. При поражении поперечника спинного мозга прием ацетилсалициловой кислоты вызывает потоотделение только выше места поражения.

Проба с пилокарпином. Больному подкожно вводят 1 мл 1% раствора пилокарпина гидрохлорида. В результате раздражения постганглионарных волокон, идущих к потовым железам, усиливается потоотделение.

Следует иметь в виду, что пилокарпин возбуждает периферические М-холинорецепторы, вызывающие усиление секреции пищеварительных и бронхиальных желез, сужение зрачков, повышение тонуса гладкой мускулатуры бронхов, кишечника, желчного и мочевого пузыря, матки, но наиболее сильное действие пилокарпин оказывает на потоотделение. При поражении боковых рогов спинного мозга или его передних корешков в соответствующем участке кожи после приема ацетилсалициловой кислоты потоотделения не возникает, а введение пилокарпина вызывает потоотделение, поскольку остаются сохранными постганглионарные волокна, реагирующие на этот препарат.

Световая ванна. Согревание больного вызывает потоотделение. Это спинальный рефлекс, аналогичный пиломоторному. Поражение симпатического ствола полностью исключает потоотделение после примененеия пилокарпина, ацетилсалициловой кислоты и согревания тела.

Термометрия кожи. Кожную температуру исследуют с помощью электротермометров. Кожная температура отражает состояние кровоснабжения кожи, которое является важным показателем вегетативной иннервации. Определяют участки гипер-, нормо- и гипотермии. Различие кожной температуры в 0,5 °С на симметричных участках указывает на нарушения вегетативной иннервации.

Для исследования вегетативной нервной системы применяют электроэнцефалографию. Метод позволяет судить о функциональном состоянии синхронизирующих и десинхронизирующих систем мозга при переходе от бодрствования ко сну.

Существует тесная связь вегетативной нервной системы с эмоциональным состоянием человека, поэтому изучают психологический статус обследуемого. Для этого используют специальные наборы психологических тестов, метод экспериментального психологического тестирования.

6.7. Клинические проявления поражений вегетативной нервной системы

При дисфункции вегетативной нервной системы возникают многообразные расстройства. Нарушения ее регуляторных функций периодичные и пароксизмальные. Большинство патологических процессов приводит не к утрате тех или иных функций, а к раздражению, т.е. к повышенной возбудимости центральных и периферических структур. На-

рушение в одних отделах вегетативной нервной системы может распространяться на другие (реперкуссия). Характер и выраженность симптоматики во многом определяются уровнем поражения вегетативной нервной системы.

Поражение коры большого мозга, особенно лимбико-ретикулярного комплекса, может приводить к развитию вегетативных, трофических, эмоциональных нарушений. Они могут быть обусловлены инфекционными заболеваниями, травмами нервной системы, интоксикациями. Больные становятся раздражительными, вспыльчивыми, быстро истощаются, у них наблюдаются гипергидроз, неустойчивость сосудистых реакций, колебания АД, пульса. Раздражение лимбической системы приводит к развитию пароксизмов выраженных вегетативно-висцеральных расстройств (кардиальные, желудочно-кишечные и др.). Наблюдаются психовегетативные нарушения, включающие эмоциональные расстройства (тревога, беспокойство, депрессия, астения) и генерализованные вегетативные реакции.

При поражении гипоталамической области (рис. 6.7) (опухоль, воспалительные процессы, нарушение кровообращения, интоксикация, травма) могут возникать вегетативно-трофические расстройства: нарушения ритма сна и бодрствования, расстройство терморегуляции (гипер- и гипотермия), изъязвления в слизистой оболочке желудка, нижней части пищевода, острые перфорации пищевода, двенадцатиперстной кишки и желудка, а также эндокринные нарушения: несахарный диабет, адипозогенитальное ожирение, импотенция.

Поражение вегетативных образований спинного мозга c сегментарными нарушениями и расстройствами, локализованными ниже уровня патологического процесса

У больных могут выявляться сосудодвигательные нарушения (гипотензия), расстройства потоотделения и тазовых функций. При сегментарных расстройствах в соответствующих областях отмечаются трофические изменения: повышенная сухость кожи, местный гипертрихоз или локальное выпадение волос, трофические язвы и остеоартропатии.

При поражении узлов симпатического ствола возникают сходные клинические проявления, особенно выраженные при вовлечении шейных узлов. Отмечаются нарушение потоотделения и расстройство пиломоторных реакций, гиперемия и повышение температуры кожных покровов лица и шеи; вследствие снижения тонуса мышц гортани могут возникнуть охриплость голоса и даже полная афония; синдром Бернара-Горнера.

Рис. 6.7. Зоны поражения гипоталамуса (схема).

1 - повреждение латеральной зоны (повышенная сонливость, озноб, усиление пиломоторных рефлексов, сужение зрачков, гипотермия, низкое артериальное давление); 2 - повреждение центральной зоны (нарушение терморегуляции, гипертермия); 3 - повреждение супраоптического ядра (нарушение секреции антидиуретического гормона, несахарный диабет); 4 - повреждение центральных ядер (отек легких и эрозии желудка); 5 - повреждение паравентрикулярного ядра (адипсия); 6 - повреждение переднемедиальной зоны (повышенный аппетит и нарушение поведенческих реакций)

Поражение периферических отделов вегетативной нервной системы сопровождается рядом характерных симптомов. Наиболее часто возникает своеобразный болевой синдром - симпаталгии. Боли жгучие, давящие, распирающие, склонны к постепенному распространению за пределы области первичной локализации. Боли провоцируются и усиливаются изменениями барометрического давления и температуры окружающей среды. Возможны изменения цвета кожных покровов, обусловленные спазмом или расширением периферических сосудов: побледнение, покраснение или цианотичность, изменения потоотделения и кожной температуры.

Вегетативные нарушения могут возникать при поражении черепных нервов (особенно тройничного), а также срединного, седалищного и др. Поражение вегетативных ганглиев лица и полости рта вызывает жгучие боли в зоне иннервации, имеющей отношение к данному ганглию, пароксизмальность, гиперемию, усиленное потоотделение, в случае поражения подчелюстного и подъязычного узлов - увеличение слюноотделения.

Вегетативная нервная система (ВНС) представляет собой автономную часть, отвечающую за работу абсолютно всех внутренних органов человека, адекватный метаболизм, кровообращение и адаптацию к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды.

Анатомия ВНС достаточно сложная и путанная, для облегчения изучения ее принято делить на несколько отделов, в первую очередь необходимо рассмотреть центральный и периферический.

Центральная часть представлена ядрами некоторых , которые залегают в толще тканей головного и спинного мозга. В среднем мозге залегают центры, отвечающие за диаметр зрачка, работу глаза, в нервной ткани продолговатого мозга и крестцовом есть волокна, отвечающие за работу желудочно-кишечного тракта, сердца, печени и других органов.

Особое место в центральном отделе занимает гипоталамус и лимбическая структура. Первый имеет три группы ядер, отвечает за работу всех желез внутренней и внешней секреции, регулирует акт дыхания, тонус артерий и вен. Лимбическая структура участвует в поведенческих реакциях, с помощью нее человек способен составлять планы, видит сны и может бодрствовать в течение дня.

Периферический отдел состоит из вегетативных нервов, сплетений, окончаний, симпатического ствола и парасимпатических ганглиев. Первые три части доводят электрический импульс до необходимой цели, то есть до определенного участка тела, органа и так далее. Следующие две части входят в два принципиально разных, но очень важных отдела ВНС: парасимпатический и симпатический.

• Парасимпатическая вегетативная нервная система передает свои импульсы, благодаря выработке особого медиатора – ацетилхолина. Состоит из длинных пресинаптических и коротких постсинаптических волокон. Она не иннервирует головной мозг, гладкомышечную стенку кровеносных сосудов, за исключением некоторых органов, скелетную мускулатуру, и практически все органы чувств. Данный отдел отвечает за выделение слюны в ротовую полость, снижение сердечного ритма и показателей артериального давления, обеспечивает бронхоспазм, перистальтику тонкого и толстого кишечника и другие необходимые функции.
• Симпатическая вегетативная нервная система состоит из симпатических цепочек, ганглий, соединенных и располагающихся по обе стороны от позвоночника, а также чревного сплетения и брыжеечных узлов. В передаче участвуют гормоны надпочечников: адреналин и норадреналин, поэтому активизируется в стрессовых ситуациях. В основном усиливает работу внутренних органов, но и тут есть исключение, о которых говорится ниже.

Функции

Работу практически каждой клетки организма и нормализует обменные процессы. Если рассматривать влияние каждого из отделов, то можно формировать целый список систем, на которых отражается выработка тех или иных биологически активных веществ. Функции вегетативной системы также делятся на две большие части.

При функционировании симпатической части:

1. Со стороны ССС: учащается сердцебиение, повышается давление на стенки артерий в связи с уменьшением их просвета, увеличивается сила и выброс крови в магистральные сосуды (аорту и легочную артерию);
2. Со стороны органов дыхания: увеличивает частоту дыхания, расширяет бронхи, обеспечивая тем самым повышенную вентиляцию легких и большую доставку кислорода к системам органов, секреция желез мерцательного эпителия снижается;
3. Со стороны мочевого пузыря: протоки и стенка самого мочевого пузыря расслабляется;
4. Со стороны пищеварительной системы: снижается перистальтика тонкого и толстого кишечника, усиливается тонус сфинктеров желудочно-кишечного тракта и секреция добавочных желез желудка, расслабляется сам желчный пузырь и его протоки;
5. Со стороны желез внешней и внутренней секреции: увеличивается выработка и ферментов, и гормонов, соответственно ускоряется обмен веществ – синтез белков, энергообеспечение и другие жизненнонеобходимые процессы;
6. Со стороны органов чувств: влияет преимущественно на глаз, а точнее расширяет зрачок, сокращает глазодвигательные мышцы.

При включении парасимпатического отдела:

1. Со стороны ССС: снижение сердечного ритма вплоть до остановки сердца, сила сокращений также уменьшается, проводимость импульсов замедляется, возможно развитие атриовентрикулярной блокады, артериальное давление падает;
2. Со стороны органов дыхания: повышается тонус гладкомышечной стенки бронхов, формируется бронхоспазм, секреция желез, выделяемых из бокаловидных клеток, увеличивается, частота дыхания становится меньше;
3. Со стороны органов чувств: диаметр зрачка уменьшается, глазодвигательные мышцы расслабляются;
4. Со стороны пищеварительной системы: повышается перистальтика желудочно-кишечного тракта, снижается тонус сфинктеров, усиливается выработка секрета из главных и обкладочных желез желудка, протоки желчного пузыря и сам орган сокращаются;
5. Со стороны желез внешней и внутренней секреции: метаболизм снижается, в печени в большей степени синтезируется гликоген, концентрация глюкозы в крови падает, количество выделяемых гормонов также падает;
6. Со стороны мочевого пузыря: стенка мочевого пузыря сокращается, сфинктер расслабляется, что способствует мочеиспусканию.

Отличия от соматической нервной системы

(СНС) является произвольной, то есть управляемой сознанием человека. Она отвечает за сокращение поперечнополосатой мышечной ткани, то есть преимущественно за двигательную активность опорно-мышечного аппарата.

Вегетативная НС по строению и функциям резко отличается. Что касается анатомии, то различия в основном касаются рефлекторных дуг и места отхождения нервных волокон. Сама рефлекторная дуга у той и другой части состоит из трех частей: чувствительной, вставочной и исполнительной. Чувствительное звено в большинстве случаев у того и другого типа общее, а вот исполнительное имеет различную локализацию. В случае ВНС, оно находится за пределами центральной нервной системы, то есть в непосредственной близости от целевого органа. Дуга СНС оканчивается в спинном мозге, в его сером веществе.

Нервные волокна ВНС меньше по диаметру, они не в полном объеме покрыты миелиновой оболочкой, имеют меньшую скорость проведения электрического импульса, поэтому для его проведения нужен более мощный раздражающий фактор . Аксоны нейронов короткие и прерываются в ганглиях. СНС является полной противоположностью: волокна крупнее, все миелинизированы, скорость выше, аксоны непрерывны и длиннее.

Что касается нейромедиаторов, то биологически активным веществом соматической нервной системы выступает исключительно один ацетилхолин, регулирующий передачу всех импульсов. Вегетативная нервная система отличается большим разнообразием, ее медиаторами являются норадреналин и адреналин, гистамин, ацетилхолин, серотонин, аденозинтрифосфорная кислота и другие.

Формирование в период эмбриогенеза

Сама нервная система формируется из эктодермы. На третьей неделе роста плода начинают формироваться симпатические стволы и узлы из мигрирующих из нервной трубки нейробластов, одновременно с этим они стремятся к локализации будущих внутренних органов. Изначально симпатические узлы образовываются в стенке кишечника, далее – в сердечной трубке. Заканчиваются все процессы к концу седьмой недели развития эмбриона. изначально появляется в области лица из тех же нейробластов, отделившихся от головного конца нервной трубки.

В это же время развиваются вегетативные центры спинного мозга, свое начало они берут из симпатобластов. Здесь эмбриональное развитие начинается от грудного до поясничного сегмента.

Становление высшей нервной деятельности начинается с формирования головного мозга, а это второй месяц эмбриогенеза.

Именно в этот период приобретает необходимую структуру лимбическая система, гиппокапм, гипоталамус и кора больших полушарий.

Дальнейшая дифференцировка нервных волокон происходит совместно с ростом внутренних органов и тела плода.

Возможные отклонения в работе

Так как люди особенно в современном мире всегда подвержены стрессу, нервная система человека перестает адекватно регулировать процессы организма, а состояние здоровья резко снижается.

К наиболее частым расстройствам относится синдром вегетативной дисфункции, ранее называвшийся вегето-сосудистой дистонией. Ее симптомами могут стать расстройства пищеварения, изменение показателей артериального давления в большую или меньшую сторону, повышенная вентиляция легких за счет роста частоты дыхания или, наоборот, субъективное ощущение нехватки воздуха. Резко меняется поведение, так как вегетативная нервная система отвечает за настроение, восприятие окружающего мира и адаптацию.

Пациент может стать апатичным, мнительным, поменяется его поведение и взгляды на те или иные вещи. Основной проблемой в диагностике является схожесть клинической картины вегетативной дисфункции с другими серьезными патологиями желудочно-кишечного тракта, сердца, сосудов, эндокринных желез и других органов. Лечением в основном занимается невролог, психотерапевт и психиатр, они выстраивают правильную схему терапии и отчасти помогают пациенту справиться с эмоциональными переживаниями.

Вегетативная нервная система

Некоторые общие принципы организации сенсорных и двигательных систем весьма пригодятся нам при изучении систем внутренней регуляции. Все три отдела вегетативной (автономной) нервной системы имеют «сенсорные» и «двигательные» компоненты. В то время как первые регистрируют показатели внутренней среды, вторые усиливают или тормозят деятельность тех структур, которые осуществляют сам процесс регуляции.

Внутримышечные рецепторы наряду с рецепторами, расположенными в сухожилиях и некоторых других местах, реагируют на давление и растяжение. Все вместе они составляют особого рода внутреннюю сенсорную систему, которая помогает контролировать наши движения.

Рецепторы, участвующие в гомеостазе, действуют иным способом: они воспринимают изменения в химическом составе крови или колебания давления в сосудистой системе и в полых внутренних органах, таких как пищеварительный тракт и мочевой пузырь. Эти сенсорные системы, собирающие информацию о внутренней среде, по своей организации очень сходны с системами, воспринимающими сигналы с поверхности тела. Их рецепторные нейроны образуют первые синаптические переключения внутри спинного мозга. По двигательным путям вегетативной системы идут команды к органам, непосредственно регулирующим внутреннюю среду. Эти пути начинаются со специальных вегетативных преганглионарных нейронов спинного мозга. Такая организация несколько напоминает организацию спинальною уровня двигательной системы.

Основное внимание в этой главе будет уделено тем двигательным компонентам вегетативной системы, которые иннервируют мускулатуру сердца, кровеносных сосудов и кишок, вызывая ее сокращение или расслабление. Такие же волокна иннервируют и железы, вызывая процесс секреции.

Вегетативная нервная система состоит из двух больших отделов - симпатического и парасимпатического . Оба отдела имеют одну структурную особенность, с которой мы раньше не сталкивались: нейроны, управляющие мускулатурой внутренних органов и железами, лежат за пределами центральной нервной системы, образуя небольшие инкапсулированные скопления клеток, называемые ганглиями. Таким образом, в вегетативной нервной системе имеется дополнительное звено между спинным мозгом и концевым рабочим органом (эффектором).

Вегетативные нейроны спинного мозга объединяют сенсорную информацию, поступающую от внутренних органов и других источников. На этой основе они затем регулируют активность нейронов вегетативных ганглиев. Связи между ганглиями и спинным мозгом называются преганглионарными волокнами . Нейромедиатор, используемый для передачи импульсов от спинною мозга к нейронам ганглиев как в симпатическом, так и в парасимпатическом отделах, - это почти всегда ацетилхолин, тот же медиатор, с помощью которого мотонейроны спинного мозга непосредственно управляют скелетными мышцами. Так же как и в волокнах, иннервирующих скелетную мускулатуру, действие ацетилхолина может усиливаться в присутствии никотина и блокироваться кураре. Аксоны, идущие от нейронов автономных ганглиев, или постганглионарные волокна , затем направляются к органам-мишеням, образуя там много разветвлений.

Рис. 63. Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы, органы, которые они иннервируют, и их воздействие на каждый орган.

Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы различаются между собой 1) по уровням, на которых преганглионарные волокна выходят из спинного мозга; 2) по близости расположения ганглиев к органам-мишеням; 3) по нейромедиатору, который используют постганглионарные нейроны для регулирования функций этих органов-мишеней. Эти особенности мы сейчас и рассмотрим.

Симпатическая нервная система

В симпатической системе преганглионарные волокна выходят из грудного и поясничного отделов спинного мозга. Ее ганглии расположены довольно близко к спинному мозгу, и к органам-мишеням от них идут очень длинные постганглионарные волокна (см. рис. 63). Главный медиатор симпатических нервов - норадреналин , один из катехоламинов, который служит также медиатором и в центральной нервной системе.

Чтобы понять, на какие органы действует симпатическая нервная система, проще всего представить себе, что происходит с возбужденным животным, готовым к реакции типа «борьбы или бегства». Зрачки расширяются, чтобы пропускать больше света; частота сокращений сердца возрастает, и каждое сокращение становится более мощным, что ведет к усилению общего кровотока. Кровь отливает от кожи и внутренних органов к мышцам и мозгу. Моторика желудочно-кишечной системы ослабевает, процессы пищеварения замедляются. Мышцы, расположенные вдоль воздушных путей, ведущих к легким, расслабляются, что позволяет увеличить частоту дыхания и усилить газообмен. Клетки печени и жировой ткани отдают в кровь больше глюкозы и жирных кислот - высокоэнергетического топлива, а поджелудочная железа получает команду вырабатывать меньше инсулина. Это позволяет мозгу получать большую долю глюкозы, циркулирующей в кровяном русле, так как в отличие от других органов мозг не требует инсулина для утилизации сахара крови. Медиатором симпатической нервной системы, осуществляющей все эти изменения, служит норадреналин.

Существует дополнительная система, которая оказывает еще более генерализованное воздействие, чтобы вернее обеспечить все эти изменения. На верхушках почек сидят, как два небольших колпачка, надпочечники. В их внутренней части - мозговом веществе - имеются особые клетки, иннервируемые преганглионарными симпатическими волокнами. Эти клетки в процессе эмбрионального развития образуются из тех же клеток нервного гребня, из которых формируются симпатические ганглии. Таким образом, мозговое вещество - это компонент симпатической нервной системы. При активации преганглионарными волокнами клетки мозгового вещества выделяют свои собственные катехоламины (норадреналин и адреналин) прямо в кровь для доставки к органам-мишеням (рис. 64). Циркулирующие медиаторы-гормоны - служат примером того, как осуществляется регуляция эндокринными органами (см. с. 89).

Рис. 64. Когда активность симпатического нерва заставляет мозговое вещество надпочечников выделять катехоламины, эти сигнальные вещества разносятся с кровью и оказывают влияние на активность различных тканей-мишеней; таким образом, они обеспечивают согласованный ответ со стороны далеких друг от друга органов.

Парасимпатическая нервная система

В парасимпатическом отделе преганглионарные волокна идут от ствола головного мозга («черепной компонент») и от нижних, крестцовых сегментов спинного мозга (см. выше рис. 63). Они образуют, в частности, очень важный нервный ствол, называемый блуждающим нервом , многочисленные ветви которого осуществляют всю парасимпатическую иннервацию сердца, легких и кишечного тракта. (Блуждающий нерв передает также сенсорную информацию от этих органов обратно в центральную нервную систему.) Преганглионарные парасимпатические аксоны очень длинны, так как их ганглии, как правило, располагаются поблизости или внутри тех тканей, которые они иннервируют .

В окончаниях волокон парасимпатической системы используется медиатор ацетилхолин . Реакция соответствующих клеток-мишеней на ацетилхолин нечувствительна к действию никотина или кураре. Вместо этого ацетилхолиновые рецепторы активируются мускарином и блокируются атропином.

Преобладание парасимпатической активности создает условия для «отдыха и восстановления» организма. В своем крайнем проявлении общий характер парасимпатической активации напоминает то состояние покоя, которое наступает после сытной еды. Повышенный приток крови к пищеварительному тракту ускоряет продвижение пищи через кишечник и усиливает секрецию пищеварительных ферментов. Частота и сила сердечных сокращений снижаются, зрачки сужаются, просвет дыхательных путей уменьшается, а образование слизи в них возрастает. Мочевой пузырь сжимается. Взятые вместе, эти изменения возвращают организм в то мирное состояние, которое предшествовало реакции типа «борьбы или бегства». (Все это представлено на рис. 63; см. также гл. 6.)

Сравнительная характеристика отделов вегетативной нервной системы

Симпатическая система с ее чрезвычайно длинными постганглионарными волокнами сильно отличается от парасимпатической, в которой, наоборот, длиннее преганглионарные волокна, а ганглии расположены вблизи или внутри органов-мишеней. Многие внутренние органы, такие как легкие, сердце, слюнные железы, мочевой пузырь, гонады, получают иннервацию от обоих отделов вегетативной системы (имеют, как говорят, «двойную иннервацию»). Другие ткани и органы, например артерии мышц, получают только симпатическую иннервацию. В целом можно сказать, что два отдела работают попеременно: в зависимости от деятельности организма и от команд высших вегетативных центров доминирует то один, то другой их них.

Эта характеристика, однако, не совсем верна. Обе системы постоянно находятся в состоянии той или иной степени активности. Тот факт, что такие органы-мишени, как сердце или радужная оболочка глаза, могут реагировать на импульсы, идущие от обоих отделов, попросту отражает их взаимодополняющую роль. Например, когда вы сильно сердитесь, у вас поднимается кровяное давление, которое возбуждает соответствующие рецепторы, расположенные в сонных артериях. Эти сигналы воспринимает интегрирующий центр сердечно-сосудистой системы, находящийся в нижней части ствола мозга и известный под названием ядра одиночного тракта . Возбуждение этого центра активирует преганглионарные парасимпатические волокна блуждающего нерва, что приводит к уменьшению частоты и силы сердечных сокращений. Одновременно под влиянием того же координирующего сосудистого центра происходит угнетение симпатической активности, противодействующее повышению кровяного давления.

Насколько существенно функционирование каждого из отделов для адаптивных реакций? Как это ни удивительно, не только животные, но и люди могут переносить почти полное выключение симпатической нервной системы без видимых дурных последствий. Такое выключение рекомендуется при некоторых формах стойкой гипертонии.

А вот без парасимпатической нервной системы обойтись не так-то просто. Люди, перенесшие подобную операцию и оказавшиеся вне охранительных условий больницы или лаборатории, очень плохо адаптируются к окружающей среде. Они не могут регулировать температуру тела при воздействии жары или холода; при кровопотере у них нарушается регуляция кровяного давления, а при любой интенсивной мышечной нагрузке быстро развивается утомление.

Диффузная нервная система кишечника

Недавние исследования выявили существование третьего важного отдела автономной нервной системы - диффузной нервной системы кишечника . Этот отдел ответствен за иннервацию и координацию органов пищеварения. Его работа независима от симпатической и парасимпатической систем, но может видоизменяться под их влиянием. Это дополнительное звено, которое связывает вегетативные постганглионарные нервы с железами и мускулатурой желудочно-кишечного тракта.

Ганглии этой системы иннервируют стенки кишок. Аксоны, идущие от клеток этих ганглиев, вызывают сокращения кольцевой и продольной мускулатуры, проталкивающие пищу через желудочно-кишечный тракт, - процесс, называемый перистальтикой . Таким образом, эти ганглии определяют особенности локальных перистальтических движений. Когда пищевая масса находится внутри кишки, она слегка растягивает ее стенки, что вызывает сужение участка, расположенного чуть выше по ходу кишки, и расслабление участка, находящегося чуть ниже. В результате пищевая масса проталкивается дальше. Однако под действием парасимпатических или симпатических нервов активность кишечных ганглиев может изменяться. Активация парасимпатической системы усиливает перистальтику, а симпатической - ослабляет ее.

Медиатором, возбуждающим гладкую мускулатуру кишечника, служит ацетилхолин . Однако тормозящие сигналы, ведущие к расслаблению, передаются, по-видимому, различными веществами, из которых изучены лишь немногие. Среди нейромедиаторов кишечника имеются по меньшей мере три, которые действуют и в центральной нервной системе: соматостатин (см. ниже), эндорфины и вещество Р (см. гл. 6).

Центральная регуляция функций вегетативной нервной системы

Центральная нервная система осуществляет контроль над вегетативной системой в гораздо меньшей степени, чем над сенсорной или скелетной двигательной системой. Области мозга, которые больше всего связаны с вегетативными функциями, - это гипоталамус и ствол мозга , в особенности та его часть, которая расположена прямо над спинным мозгом, - продолговатый мозг . Именно из этих областей идут основные проводящие пути к симпатическим и парасимпатическим преганглионарным автономным нейронам на спинальном уровне.

Гипоталамус . Гипоталамус - это одна из областей мозга, общая структура и организация которой более или менее сходна у представителей различных классов позвоночных животных.

В целом принято считать, что гипоталамус - это средоточие висцеральных интегративных функций. Сигналы от нейронных систем гипоталамуса непосредственно поступают в сети, которые возбуждают преганглионарные участки вегетативных нервных путей. Кроме того, эта область мозга осуществляет прямой контроль над всей эндокринной системой через посредство специфических нейронов, регулирующих секрецию гормонов передней доли гипофиза, а аксоны других гипоталамических нейронов оканчиваются в задней доле гипофиза. Здесь эти окончания выделяют медиаторы, которые циркулируют в крови как гормоны: 1) вазопрессин , повышающий кровяное давление в экстренных случаях, когда происходит потеря жидкости или крови; он также уменьшает выделение воды с мочой (поэтому вазопрессин называют еще антидиуретическим гормоном ); 2) окситоцин , стимулирующий сокращения матки на завершающей стадии родов.

Хотя среди скоплений гипоталамических нейронов имеется несколько четко отграниченных ядер, большая часть гипоталамуса представляет собой совокупность зон с нерезкими границами (рис. 65). Однако в трех зонах имеются достаточно выраженные ядра. Мы рассмотрим сейчас функции этих структур.

1. Перивентрикулярная зона непосредственно примыкает к третьему мозговому желудочку, который проходит через центр гипоталамуса. Выстилающие желудочек клетки передают нейронам перивентрикулярной зоны информацию о важных внутренних параметрах, которые могут требовать регуляции, - например, о температуре, концентрации солей, уровнях гормонов, секретируемых щитовидной железой, надпочечниками или гонадами в соответствии с инструкциями от гипофиза.

2. Медиальная зона содержит большинство проводящих путей, с помощью которых гипоталамус осуществляет эндокринный контроль через гипофиз. Весьма приближенно можно сказать, что клетки перивентрикулярной зоны контролируют действительное выполнение команд, отданных гипофизу клетками медиальной зоны.

3. Через клетки латеральной зоны осуществляется контроль над гипоталамусом со стороны более высоких инстанций коры большого мозга и лимбической системы. Сюда же поступает сенсорная информация из центров продолговатого мозга, координирующих дыхательную и сердечно-сосудистую деятельность. Латеральная зона - это то место, где высшие мозговые центры могут вносить коррективы в реакции гипоталамуса на изменения внутренней среды. В коре, например, происходит сопоставление информации, поступающей из двух источников - внутренней и внешней среды. Если, скажем, кора сочтет, что время и обстоятельства не подходят для принятия пищи, донесение органов чувств о низком содержании сахара в крови и пустом желудке будет отложено в сторону до более благоприятного момента Игнорирование гипоталамуса со стороны лимбической системы менее вероятно. Скорее эта система может добавить эмоциональную и мотивационную окраску к интерпретации внешних сенсорных сигналов или же сравнить представление об окружающем, основанное на этих сигналах, с аналогичными ситуациями, имевшими место в прошлом.

Рис. 65. Гипоталамус и гипофиз. Схематически показаны основные функциональные зоны гипоталамуса.

Вместе с кортикальным и лимбическим компонентами гипоталамус выполняет также множество рутинных интегрирующих действий, причем на протяжении значительно более длительных периодов времени, чем при осуществлении кратковременных регуляторных функций. Гипоталамус заранее «знает», какие потребности возникнут у организма при нормальном суточном ритме жизни. Он, например, приводит эндокринную систему в полную готовность к действию, как только мы просыпаемся. Он также следит за гормональной активностью яичников на протяжении менструального цикла; принимает меры, подготавливающие матку к прибытию оплодотворенного яйца. У перелетных птиц и у млекопитающих, впадающих в зимнюю спячку, гипоталамус с его способностью определять длину светового дня координирует жизнедеятельность организма во время циклов, длящихся несколько месяцев. (Об этих аспектах централизованной регуляции внутренних функций будет говориться в главах 5 и 6.)

Рис. 66. Здесь схематически представлены различные функции продолговатого мозга. Показаны связи, идущие от различных внутренних органов к стволу мозга и ретикулярной формации. Сенсорные сигналы, исходящие от этих органов, регулируют степень активности и внимания, с которой мозг реагирует на внешние события. Подобные сигналы приводят также в действие специфические программы поведения, с помощью которых организм приспосабливается к изменениям внутренней среды.

Продолговатый мозг. Гипоталамус составляет менее 5% от всей массы мозга. Однако в этом небольшом количестве ткани содержатся центры, которые поддерживают все функции организма, за исключением спонтанных дыхательных движений, регуляции кровяного давления и ритма сердца. Эти последние функции зависят от продолговатого мозга (см. рис. 66). При черепно-мозговых травмах так называемая «смерть мозга» наступает тогда, когда исчезают все признаки электрической активности коры и утрачивается контроль со стороны гипоталамуса и продолговатого мозга, хотя с помощью искусственного дыхания еще можно поддерживать достаточное насыщение циркулирующей крови кислородом.

3.2. НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ПОВЕДЕНИЕ В поведенческом акте участвуют многие системы организма. Он реализуется с помощью аппарата движений, деятельность которого тесно связана с различными функциями организма (дыханием, кровообращением, терморегуляцией и др.). Управление