Оплодотворение у животных. Оплодотворение и внутреннее развитие

Оплодотворение - это проникновение сперматозоида в яйцеклетку и их слияние - процесс, характерный для полового . У животных оплодотворение бывает внешнее и внутреннее. В первом случае половые продукты откладываются в воду ( , земноводные, иглокожие и др.) или на твердые субстраты (клещи и др.). При внутреннем оплодотворении - яйцеклетка и соединяются внутри материнского организма.

Обычно яйцо оплодотворяется только одним сперматозоидом, ядра остальных разрушаются. Сперматозоид проникает в яйцеклетку через мельчайшее отверстие ее оболочки - микропиле или выпячивающийся навстречу ему «воспринимательный бугорок». В него погружается головка (ядро) сперматозоида, двигающаяся к центру яйцеклетки; навстречу продвигается ядро женской клетки. В результате оплодотворения достигается стимуляция яйца, его дробление, развитие и образование (см.). В процессе оплодотворения осуществляется восстановление диплоидного набора (см.), соединение наследственной информации обоих родителей (см. Генетика), обеспечивается материальная непрерывность между поколениями (см. Наследственность).

Оплодотворение - проникновение сперматозоида или его головки в яйцеклетку и слияние ядра яйца с ядром сперматозоида.

У водорослей, иглокожих, большинства моллюсков, рыб и земноводных оплодотворение происходит вне организма; у других рыб и земноводных, всех пресмыкающихся, птиц, млекопитающих, насекомых, у большей части растений - в теле самки. Сперматозоиды вносятся в тело самки самцом либо выделяются им (тритон) в окружающую среду в сперматофоре, который самка активно вбирает в свои половые пути. Лучше изучено оплодотворение, протекающее вне организма (морские ежи, моллюски и др.). В эксперименте возможно оплодотворять соответствующими спермиями извлеченные из яйцепроводов яйца млекопитающих (например, кролика). После оплодотворения они могут быть возвращены в матку и продолжать полное развитие. Процесс оплодотворения регулируется вырабатываемыми половыми клетками химическими веществами, которые привлекают спермии к яйцеклетке (см.), а также оказывают другое влияние на оплодотворение. Эти вещества получили название гамонов (гиногамоны и андрогамоны - соответственно двум полам).

В результате оплодотворения достигается стимуляция яйца, его дробление, развитие, образование зародыша (см.), соединение наследственной информации обоих родителей (см. Генетика). Процесс стимуляции связан с изменениями физических и химических свойств протоплазмы яйца и оболочки, которая после оплодотворения становится более проницаемой для низкомолекулярных соединений и непроницаемой для сперматозоидов. Еще до оплодотворения из ядра яйца в рибосомы переходит РНК, которая в неоплодотворенном яйце находится в заблокированном состоянии. После оплодотворения она участвует в синтезе нужных для развития яйца белков. При слиянии ядер материнской и отцовской половых клеток количество хромосом (см.) удваивается, так как они не сливаются между собой. Поэтому каждая клетка тела содержит половину хромосом, полученных от отца, и половину - от матери; таким образом, оба родителя в одинаковой мере участвуют в передаче наследственной информации потомству (см. Наследственность) при помощи хромосом. У животных при оплодотворении сперматозоид вносит в яйцо центросому, функционирующую при последующем дроблении яйца, а также небольшую часть органоидов цитоплазмы (митохондрий и др.). У большей части организмов изменение оболочки яйца после оплодотворения препятствует проникновению других сперматозоидов в яйцо, однако у многих животных в яйцо проникает несколько сперматозоидов (полиспермия). Обычно яйцо оплодотворяет только один сперматозоид, ядра остальных разрушаются. Если этого не произойдет, то наблюдаются различные аномалии развития зародыша. Если все же при этом возникает жизнеспособный организм, то он нередко носит мозаичный характер - одна часть тела обладает наследственными свойствами ядра одного спермин, остальная - другого спермия.

Рентгеновским излучением можно убить ядро спермия, проникшего в яйцо; такое яйцо развивается без участия мужского ядра (гиногенез). Если убить лучами ядро яйца, развитие идет за счет отцовского ядра (андрогенез).

См. также Размножение.

Существует два типа оплодотворения : наружное и внутреннее. При наружном типе оплодотворение происходит в воде, и развитие зародыша также происходит в водной среде ( , ). При внутреннем типе оплодотворение происходит в половых путях самки, а развитие может происходить или во внешней среде ( , птицы), или внутри организма матери в особом органе – матке ( , человек).

При оплодотворении в яйцеклетку может проникать один или несколько . Если в яйцеклетку проникает один сперматозоид, то такое явление называют моноспермией. Если проникает несколько сперматозоидов, то это полиспермия. Как правило, моноспермия характерна для яйцеклеток, не имеющих плотных оболочек, полиспермия – для яйцеклеток с плотными оболочками. В случае полиспермии также происходит только одним сперматозоидом, остальные растворяются и принимают участие в разжижении желтка.

Успех оплодотворения зависит и от внешних условий. Основным условием является наличие жидкой среды с определенной концентрацией. Среда должна обладать нейтральной или слегка щелочной реакцией, в кислой среде оплодотворение не происходит. Процесс оплодотворения мы рассмотрим на примере морского ежа.

Для морского ежа характерна моноспермия. Сперматозоид проникает через студенистую оболочку, после чего начинается изменение поверхностных слоев яйца, называемое кортикальной реакцией. Она заключается в том, что происходит распад кортикальных гранул и их содержимое сливается с желточной оболочкой. В результате образуется оболочка оплодотворения. Вначале оболочка оплодотворения плотно прижата к поверхности яйца, затем отделяется от нее, и между ними образуется перивитиллиновое пространство, заполненное жидкостью. Оболочка оплодотворения защищает яйцо от проникновения других сперматозоидов. Соприкосновение яйца и сперматозоида составляет I-ую фазу оплодотворения и называется активацией яйца. В яйцеклетку проникает головка и шейка сперматозоида, хвостик остается снаружи. У некоторых животных, например, моллюсков, в яйцеклетку проникает весь сперматозоид, в этом случае хвостик растворяется в цитоплазме.

Внутри головка сперматозоида начинает продвижение к ядру, это движение осуществляется центриолью вперед. Ядра сперматозоида и яйцеклетки набухают. Ядро сперматозоида называют мужским пронуклеусом, а ядро яйцеклетки – женским пронуклеусом. В дальнейшем происходит их слияние, в результате которого образуется диплоидное ядро зиготы, начинающее митотически делиться. Слиянием ядер сперматозоида и яйцеклетки и образованием ядра зиготы заканчивается процесс оплодотворения.

Оплодотворение сопровождается существенными изменениями физических и физиологических свойств яйца: увеличивается вязкость цитоплазмы и ее проницаемость, резко изменяется обмен аминокислот, возрастает активность ферментов цитоплазмы. Все эти изменения указывают на то, что оплодотворение приводит к усилению обмена веществ, который в половой клетке до оплодотворения находился на значительно более низком уровне.

Оплодотворением называется соединение двух гамет, в результате чего образуется оплодотворенное яйцо или зигота (греч. zygota - соединенная в пару), - начальная стадия развития нового организма.

Оплодотворение влечет за собой два важных следствия: 1) активацию яйца, т.е. побуждение к развитию, и 2) синкариогамию, т.е. образование диплоидного ядра зиготы в результате слияния гаплоидных ядер половых клеток, несущих генетическую информацию двух родительских организмов.

Встрече гамет способствует то, что яйцеклетки растений и животных выделяют в окружающую среду химические вещества - гормоны, активирующие сперматозоиды. Возможно, что активизирующие вещества выделяются клетками женских половых путей млекопитающих. Установлено, что сперматозоиды млекопитающих могут проникнуть в яйцеклетку только в том случае, если находились в женском половом тракте не менее одного часа.

У спермиев ряда низших растений обнаружен положительный хемотаксис к веществам, выделяемым яйцеклеткой. Убедительных доказательств хемотаксиса у сперматозоидов животных не существует. Сперматозоиды двигаются беспорядочно и с яйцеклетками сталкиваются случайно.

В оболочке яйцеклетки ряда животных существует крошечные отверстия - микропиле, через которое проникает сперматозоид. У большинства видов микропиле отсутствует, проникновение сперматозоида осуществляется благодаря акросомной реакции, обнаруженный с помощью электронной микроскопии. Расположенная на переднем конце сперматозоида акросомная область окружена мембраной. При контакте с яйцом оболочка акросомы разрушается. Из нее выбрасывается акросомная нить, выделяется фермент, растворяющий оболочку яйцеклетки, и фермент гиалуронидаза, разрушающий фолликулярные клетки, окружающее яйцо. Акросомная нить проникает через растворенную зону яйцевых оболочек и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы яйцеклетки образуется воспринимающий бугорок. Он захватывает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида и увлекает их в глубь яйца. Плазматическая мембрана сперматозоида встраивается в поверхностную мембрану яйца, образуя мозаичную наружную мембрану зиготы.

Проникновение сперматозоида в яйцеклетку изменяет ее обмен веществ, показателем чего является ряд морфологических и физиологических преобразований. Повышается проницаемость клеточной мембраны, усиливается поглощение из окружающей среды фосфора и калия, выделяется кальций, увеличивается обмен углеводов, активируется синтез белка. У ряда животных возникает потребность в кислороде. Так, у морского ежа в первую же минуту после оплодотворения поглощение кислорода повышается в 80 раз. Меняются коллоидные свойства протоплазмы. Вязкость увеличивается в 6-8 раз. В наружном слое яйца изменяется эластичность и оптические свойства. На поверхности отслаивается оболочка оплодотворения; между ней и поверхностью яйца образуется свободное, наполненное жидкостью пространство. Под ним образуется оболочка, которая обеспечивает крепление клеток, возникающих в результате дробления яйца. После образования оболочки оплодотворения другие сперматозоиды уже не могут проникнуть в яйцо.

Показателем изменения обмена веществ является и то, что у ряда видов животных созревание яйца заканчивается после проникновения в него сперматозоида. У круглых червей и моллюсков лишь в оплодотворенных яйцах выделяется второе редукционное тельце. У человека сперматозоиды проникают в яйцеклетки, находящиеся еще в периоде созревания. Первое редукционное тельце выделяется через 10 часов, второе - только через 1 сутки после проникновения сперматозоида.

Кульминационным моментом в процессе оплодотворения является слияние ядер. Ядро сперматозоида (мужской пронуклеус) в цитоплазме яйца набухает и достигает величины ядра яйцеклетки (женского пронуклеуса). Одновременно мужской пронуклеус поворачивается на 180 градусов и центросомой вперед движется в сторону женского пронуклеуса; последний также перемещается ему на встречу. После встречи ядра сливаются.

В результате синкариогамии, т.е. слияние двух ядер с гаплоидным набором, восстанавливается диплоидный набор хромосом. После образования синкариона яйцо приступает к дроблению.

Изучение физиологии оплодотворения позволяет понять роль большого числа сперматозоидов, участвующих в оплодотворении. Установлено, что если при искусственном осеменении кроликов в семенной жидкости содержится менее 1000 сперматозоидов, оплодотворение не наступает. Точно так же не происходит оплодотворение при введении очень большого числа сперматозоидов (более 100 млн.). Это объясняется в первом случае недостаточном, а во втором - избыточным количеством ферментов, необходимых для проникновения сперматозоидов в яйцеклетку.

Размножение – это процесс, который позволяет живым существам иметь потомство, непрерывно воспроизводить себе подобных, и следовательно, существовать виду. Оно бывает половым и бесполым. Простые клеточные организмы размножаются обычным делением клеток.

Половое размножение подразумевает слияние женских и мужских половых клеток различными способами. Для его осуществления необходимо предварительное созревание гамет (половых клеток), а затем требуются определенные условия для их встречи и слияния. Вследствие слияния половых клеток образуется зародыш (зигота), дальнейший рост и развитие которой дает возможность образоваться новому организму (потомству).

Виды полового размножения

Половое размножение осуществляется двумя способами: оплодотворение внутреннее и оплодотворение внешнее (наружное).

Оплодотворение внешнее

Оплодотворение внешнее предусматривает слияние половых клеток за пределами организма женской особи (самки). Ярким примером может служить оплодотворение у рыб, при котором самка мечет яйцеклетки (икру), а самец сперму (молоку) непосредственно в водоем и там же происходит их слияние.

Оплодотворение внешнее присуще большинству беспозвоночных водных животных и некоторым позвоночным (земноводные, моллюски, черви и пр). Оно требует для эффективности стечения многих внешних факторов, ведь сперматозоиды и яйцеклетки должны выбрасываться во внешнюю среду в одно время и в одном месте. Именно поэтому природа предусмотрела половые поведенческие реакции особей одного вида (например, сбор в определенных местах и время на нерест).

Кроме всего выше перечисленного, оплодотворение внешнее требует образования в организме самки и самца большого количества половых клеток для обеспечения успешного их слияния. Это обусловлено тем, что во внешней среде происходят большие их потери и расточительство, ведь большинство из них никогда не встретятся и просто погибнут. К примеру, лягушка озерная постоянно откладывает порядка 11 000 яйцеклеток (яиц), а рыба-луна около 30 миллионов.

Оплодотворение внутреннее

Любое дополнительное приспособление, которое может повысить вероятность встречи половых клеток особей разного пола, обеспечивает виду большую плодовитость, а следовательно, и выживаемость всего вида. Кроме того затраты, которые производит организм на выработку и созревание половых клеток в значительной мере снижаются.

Оплодотворение внешнее уступает внутреннему типу оплодотворения. Свое название внутреннее оплодотворение получило в связи с тем, что половые клетки мужского пола вводятся непосредственно в организм особи женского пола. Такой тип оплодотворения присущ видам, которые стоят на более высокой ступени эволюционного развития. Внутреннее оплодотворение предусматривает наличие у особей разных полов специальных приспособительных (половых) органов.

Чем выше ступень развития и эволюции, на котором стоит вид животных, тем больше дополнительных половых органов у них имеется. Это и дополнительные половые железы, органы (яйцеводы и пр.).

Примечателен тот факт, что количество образуемых половых клеток у самки напрямую зависит от степени её привязанности к потомству. Чем она выше, тем меньше яйцеклеток и, следовательно, потомков. На примере трески и африканской рыбы теляпии можно отследить эту закономерность наглядно. Первая мечет около 10 миллионов икринок за один раз и никогда больше не возвращается к месту кладки. Теляпия же во рту вынашивает икру в количестве не больше, чем 100 штук. Большинство млекопитающих вообще имеют всего несколько потомков, а их родительское поведение обеспечивает длительную заботу.

Оплодотворение у человека

Человек относится к видам, которым присуще только внутренне оплодотворение. Процесс оплодотворения происходит в маточных трубах, а оплодотворенная половая клетка, в дальнейшем продвигается по маточным трубам в полость матки.

Партеногенез – оплодотворение без оплодотворения

Еще один вид размножения – партеногенез. Его еще называют оплодотворением без оплодотворения. Он заключается в том, что дочерний организм развивается из генетического материала самой особи (неоплодотворенная яйцеклетка). Таким способом могут образоваться особи только одного пола. Партеногенез присущ пчелам, тле, некоторым низшим ракообразным, даже птицам (индейки) и скальным ящерицам.

В заключение обзорной статьи можно сделать выводы, что оплодотворение внешнее значительно уступает внутреннему оплодотворению и присуще низшим видам. Вместе с эволюционным развитием живых существ на земле и в воде происходило постепенное усовершенствование способов репродукции (продолжения рода). Ведь, как известно, чем больше здорового потомства производит на свет вид, тем больше у него шансов на выживание.

1. Дайте определения понятий.
Оплодотворение – это процесс слияния сперматозоида и яйцеклетки, в результате которого объединяется их генетический материал и образуется зигота.
Перекрестное оплодотворение – слияние половых клеток разных особей.
Самооплодотворение – слияние половых клеток одной особи.
Наружное оплодотворение – оплодотворение, происходящее вне тела материнского организма.
Внутреннее оплодотворение - оплодотворение, происходящее внутри организма самки.
Двойное оплодотворение – процесс, при котором один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а второй – с центральной клеткой зародышевого мешка. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки - вторичный эндосперм семени, содержащий питательные вещества.

2. Закончите схему.

3. В чем биологический смысл внутреннего оплодотворения?
Половые клетки защищены от внешних воздействий, а соответственно повышен шанс успешного оплодотворения. Если и развитие происходит внутри материнского организма, то тогда и развивающийся организм защищен от внешних воздействий, а также он постоянно снабжается всеми необходимыми веществами.

4. Почему при скрещивании организмов, принадлежащих к разным видам, оплодотворение происходит очень редко?
У разных видов разный генотип, т. е. различное содержание хромосом, не одинаковый химический состав цитоплазмы яйцеклетки и ядра сперматозоида. Поэтому у разных видов, даже принадлежащих к одному семейству, отряду, подотряду различный набор хромосом, что затрудняет или вообще ограничивает оплодотворение.

5. Почему оплодотворение, характерное для покрытосеменных растений, называют двойным?
Это половой процесс у покрытосеменных растений, при котором оплодотворяются как яйцеклетка, так и центральная клетка зародышевого мешка. В двойном оплодотворении участвуют оба спермия, привносимые в зародышевый мешок пыльцевой трубкой; ядро одного спермия сливается с ядром яйцеклетки, ядро второго – с полярными ядрами или с вторичным ядром зародышевого мешка. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки – эндосперм.

6. Вспомните, опираясь на знания, полученные при изучении других курсов биологии, каково обязательное условие успешного оплодотворения у моховидных и папоротникообразных.
Наличие воды, так как спермии у них неподвижные, не имеют жгутиков.

7. Мужские гаметы высших споровых растений и мужские гаметы животных называют сперматозоидами, а мужские гаметы семенных растений – спермиями. Попробуйте объяснить, почему для схожих объектов используют разные названия.
И те и другие – гаплоидные мужские половые клетки.
Спермии не имеют жгутиков, передвигаются по пыльцевой трубке. Характерны для голосеменных и покрытосеменных.
Сперматозоиды подвижны, имеют жгутик.

8. Где в настоящее время используют приемы искусственного оплодотворения?
В селекции и сельском хозяйстве, животноводстве и растениеводстве для выведения и улучшения новых пород и сортов. В перинатальных центрах при ЭКО.

9. Выскажите свое мнение об использовании искусственного оплодотворения в современной медицине.
Искусственное оплодотворение – огромный шаг вперед в современной медицине. Сегодня делают ЭКО – экстракорпоральное оплодотворение, когда яйцеклетку оплодотворяют вне организма, и искусственное – спермой донора. Многие семьи, в которых супруги страдали бесплодием, смогли решить свою проблему.

10. Выберите правильный ответ.
Тест 1.
В ядре яйцеклетки животного находится 18 хромосом, следовательно, в ядре сперматозоида этого животного:
2) 18 хромосом;

Тест 2.
У млекопитающих в процессе оплодотворения происходит:
2) слияние ядер сперматозоида и яйцеклетки;

Тест 3.
В результате двойного оплодотворения у покрытосеменных растений образуются:
3) одна диплоидная и одна триплоидная клетки;

11. Объясните происхождение и общее значение слова (термина), опираясь на значение корней, его составляющих.

12. Выберите термин и объясните, насколько его современное значение соответствует первоначальному значению его корней.
Выбранный термин: зигота.
Соответствие – полностью соответствует своему первоначальному значению.

13. Сформулируйте и запишите основные идеи § 3.7.
Для образования нового организма необходимо оплодотворение – процесс слияния сперматозоида и яйцеклетки, в результате которого объединяется их генетический материал и образуется зигота. Оплодотворение может быть перекрестным (участвует несколько особей) и самооплодотворением (1 особь); наружным (вне организма самки) и внутренним (внутри организма самки). Внутренне имеет преимущества – половые клетки защищены от внешних воздействий, повышен шанс успешного оплодотворения.
Двойное оплодотворение – у покрытосеменных способ, при котором один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а второй – с центральной клеткой зародышевого мешка. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки – эндосперм семени.
Искусственное оплодотворение – применяется в селекции, сельской хозяйстве и медицине.