Возбуждение торможение коре головного мозга. Слишком сильное возбуждение – это плохо. Распространение возбуждения и торможения по коре больших полушарий головного мозга

Прежде всего о самом, пожалуй, важном - о «механи­зации» в нервной деятельности. Наша центральная нерв­ная система способна усваивать, «запоминать» свои собст­венные реакции. Если какие-то сигналы о постоянных или часто повторяющихся обстоятельствах приходят в организм раз, другой, третий, а он в каждом случае отвечает оди­наково, стереотипно, то в клетках коры головного мозга от такой тренировки сложится определенная функциональ­ная системность условных рефлексов - подвижный «рису­нок» из возбужденных и заторможенных клеток. Это - ди­намический стереотип. И. П. Павлов определял его как «слаженную и уравновешенную систему внутренних про­цессов» и придавал ему большое значение. Кому довелось тренироваться в каком-либо виде физических упражнений, тот знает, как постепенно трудное становится легким. Больше того, привычную работу, даже более трудную, чем новую, делать легче.

Наглядно «экономическую целесообразность» динами­ческого стереотипа можно увидеть на таком опыте. Опыт этот очень прост. Раздается негромкий звонок, и в ответ человек должен совершить простейшее движение - нажать кнопку. Во время эксперимента ему делают электроэнце­фалограмму - регистрируют биотоки мозга. Исследование это напоминает хорошо всем знакомую электрокардиогра­фию - запись биотоков сердца. Только в данном случае объект исследования - мозг и «щупальца» прибора при­кладывают к голове. Человек сидит в своеобразном шлеме.

Так вот, биотоки мозга, точно отражающие степень активности разных его частей, показали, что вначале, когда задание было для испытуемого ново, возбуждение охваты­вало многие зоны коры головного мозга, оно, словно спотыкаясь впотьмах, зажигало свет повсюду, ища пра­вильную дорогу. А потом, когда подопытный человек ос­воился с заданием и у него выработался твердый условный рефлекс - на звонок нажимать кнопку, биотоки зарегист­рировали возбуждение только двух зон - слуховой и дви­гательной.

Для нервных клеток использование динамического сте­реотипа - наиболее легкая работа. Эта закономерность должна определять нашу линию поведения но отношению к нервной системе во многих жизненных ситуациях.

Нормальная деятельность нервной системы зависит от того, насколько четко, своевременно и безболезненно чере­дуются процессы возбуждения и торможения или, иными словами, как выполняются физиологические законы нерв­ной деятельности.

Возбуждение и торможение не отделены друг от друга «железным занавесом». Наоборот, они постоянно взаимо­действуют между собой, не только сменяя друг друга, но и влияя на силу и распространенность противоположного процесса.

Степень их взаимодействия и есть показатель состояния нервной системы. Вот спортсмен, еще не очень опытный в борьбе на ответственных соревнованиях, которые собира­ют тысячи зрителей и приковывают внимание прессы, ра­дио и телевидения, выходит на старт. Сколько мыслей, противоречивых чувств одолевают его в эту напряженную минуту. Уверенность в своих силах, желание победить - иначе какой же он спортсмен! -увеличивают его подъем, и в то же время волнение от непривычной обстановки, оценка возможностей сильных соперников, которых впер­вые ощущаешь близко, локоть к локтю, естественно, трево­жат человека.

Как выступит спортсмен? Во многом результат зависит от того, справится ли его нервная система со «стартовой лихорадкой». Иногда такое неизбежное возбуждение по­глощает всю энергию спортсмена, и на дистанции, в секто­ре, где он прыгает, толкает ядро или взлетает на гимна­стических снарядах, он действует вяло, скованно. Не су­мев затормозить вредное в данном случае возбуждение, центральная нервная система «допустила» торможение многих центров, в том числе и участвующих в выполнении спортивного упражнения.

Но вот вышел на старт опытный боец, закаленный во многих спортивных баталиях. Он тоже не остается без­участным к виду переполненных зрителями трибун, ко всей торжественной и волнующей обстановке больших сорев­нований. Его тоже охватывает возбуждение. Но нервная система уже научилась сравнительно легко подавлять вредное возбуждение, тормозить нежелательные реакции. Поэтому «стартовой лихорадки» у опытного спортсмена, как правило, не бывает. Наоборот, на старте у него проис­ходит величайшая мобилизация сил. Она активизирует все процессы в организме, необходимые для успешного выступ­ления.

Конечно, и опытные спортсмены не застрахованы от неожиданностей, которые могут произойти из-за непра­вильных реакций нервной системы, когда нарушается уравновешенность процессов возбуждения и торможения. Поэтому тренеры уделяют большое внимание волевой под­готовке спортсменов, тренируя, укрепляя не только мыш­цы, но и нервную систему, ее способность координировать процессы возбуждения и торможения.

Часто бывает, что длительное возбуждение без всякой видимой причины сменяется торможением. Если, напри­мер, участники соревнования вышли на старт, а он поче­му-то откладывается, то спустя некоторое время стартовое возбуждение у менее стойких сменяется безразличием. А в таком состоянии хорошего результата не покажешь.

Каждый из происходящих в центральной нервной си­стеме процессов способен порождать свою противополож­ность. Почему это происходит? В кульминации возбужде­ния противоположный тормозной процесс по законам выс­шей нервной деятельности располагается вокруг зоны воз­буждения. Он может охватывать большие области, включая в себя и первоначальный очаг возбуждения. Тогда тот гаснет, стихает.

Такая «борьба центров» наблюдается очень часто. Но, конечно, не всегда любой посторонний раздражитель или внутренний противоположный процесс прерывает течение нервной деятельности и навязывает ей иное направление. Это зависит от сравнительной силы обоих раздражителей, от скорости распространения нервных процессов в мозгу.

«Борьба центров» нередко сводится к тому, что в мозгу главенствует один, доминирующий, очаг возбуждения, так называемая доминанта. Такое лидерство может продол­жаться довольно долго. И все это время остальные разно­образные раздражения, приходящие в центральную нерв­ную систему, сталкиваются с доминантой. Слабые и сред­ние поддерживают, укрепляют ее, и только очень сильные способны погасить главнейший очаг возбуждения. Доми­нанта может быть благом для нервной системы, а может быть и злом. Поэтому в арсенале средств уравновешивания нервной деятельности должны быть и такие, которые ока­зывают влияние на устойчивый, главенствующий очаг воз­буждения.

И. П. Павлов подметил очень важную закономерность деятельности нервной системы: по мере нарастания силы раздражения нарастает и реакция, но не бесконечно, а только до известного предела. Дальше нарастание реак­ции прекращается и развиваются явные признаки тормо­жения. Он назвал такое торможение запредельным.

Нервные клетки. - единственные в организме, которые не восстанавливаются и не замещаются. Исчерпались си­лы клетки - и она перестанет функционировать, ее нет. Это роковой процесс. Чтобы он не наступил, на выручку клетке и приходит запредельное торможение. Когда разд­ражение оказалось’ для клетки коры головного мозга не­посильным, сверхмаксимальным, и ее напряжение превы­сило пределы функциональных возможностей, в ней раз­ливается тормозной процесс, она как бы получает передышку.

Человек «засыпает» от усталости, у спортсмена от не­правильных занятий развиваются явления перетрениров­ки, «фальстарты» выбивают у него почву из-под ног - все это отраженно запредельного торможения, развивше­гося как ответ нервной системы на непосильное возбуж­дение.

Условные рефлексы - основной метод взаимодействия организма с окружающим миром, инструмент его приспо­собления к изменяющейся обстановке - обладают способ­ностью угасать, стираться, бесследно уходить со сцены, когда они выполнили свою роль, освобождая место для об­разования новых нервных связей. Если человек привык обедать, скажем, в 12 часов, то к этому времени он будет испытывать голод. И если время обеда передвинется, до­пустим, на 2 часа, то вначале аппетит по-прежнему будет появляться к 12, но через некоторое время в 12 уже не будет хотеться есть, а вскоре аппетит начнет приходить в новое «отведенное» ему время - к 14 часам. Эта смена произошла потому, что в 12 часов условный рефлекс пере­стал получать подкрепление, а в 14, наоборот, подкреп­лялся систематически и постоянно.

Если бы у нервной системы не было этого качества, она была бы перегружена множеством бесполезных навыков. А перегрузка, как известно, не способствует хорошей про­дуктивной работе. Если бы раз усвоенное оставалось в нервной системе навечно, то было бы невозможным совер­шенствование человека в различных сферах деятельности. Правда, если ошибка в выполнении упражнения у гимнас­та закрепляется, часто повторяется, требуется на время прекратить выполнять какой-либо элемент движения, чтобы угас ненужный условный реф­лекс, и потом осваивать новый. Переучиваться всегда труднее, чем учиться заново.

Нервная система оберегает себя от возбуждения «по пустя­кам». Почти на всякое слабое раздражение она отвечает не возбуждением, а торможением. Это торможение является профилактическим, благодаря ему наш организм избавлен «от суеты», излишней пере­стройки. В то же время профилактическое торможение при действии слабых раздражителей служит тренировоч­ным занятием для нервных клеток, так как повышает их устойчивость.

Разумеется, в небольшой книжке невозможно подробно, «до последнего винтика», до мельчайшей реакции разоб­рать тонкости работы этого сложнейшего, пожалуй самого сложного на земле, многоотраслевого хозяйства. Да это и не входит в нашу задачу. Ведь цель этой книжки - пока­зать человеку, что °н может властвовать над собой, по­знакомить с некоторыми методами тренировки нервной системы. Поэтому и в описании процессов, протекающих в коре головного мозга и в периферических нервах, мы схе­матически остановились только на главных, имеющих ре­шающее значение для нашего влияния на состояние нерв­ной системы.

В жизни встречаются разные люди - подвижные и медлительные, уравновешенные и легковозбудимые, люди с крепкими и со слабыми нервами. Все эти индивидуаль­ные особенности определяются в конечном счете тем, на­сколько быстро чередуются в нервной системе процессы возбуждения и торможения насколько они уравновеши­вают друг друга и, наконец, насколько сильны эти про­цессы.

Все эти три качественных показателя деятельности нервной системы имеют существенное значение. Разве сильная нервная система, способная вынести чрезвычай­ные раздражения, не дает своему владельцу неоценимые преимущества? Разве человек, который в состоянии по­давлять свои порывы по велению разума, не достигает уже одним этим многого? И разве золотая середина между поспешной суетливо­стью и замедленно­стью тугодума не приносит замечатель­ные плоды?

Тема лекции: «Нейролептики, транквилизаторы, седативные средства».

Нейролептики

В настоящее время в группу нейролептиков объединено около 500 препаратов.

Классификация

А. «Типичные» Б. «Атипичные»

нейролептики: нейролептики:

-аминазин - азалептин

Трифтазин

Галоперидол

Дроперидол

Родоначальником нейролептиков является аминазин, который был синтезирован в 1950 г. Шарпентье (Франция), а изучен Курвуазье.

Побочные действия: сонливость, вялость, при длительном применении возможна депрессия, ортостатический коллапс, поражение печени, нарушение кроветворения, аллергические реакции, явление паркинсонизма, диспепсические расстройства. Местно: развитие дерматитов, при в/м введении – болезненные инфильтраты, при в/в введении – тромбофлебиты.

Режим дозирования устанавливается индивидуально, начиная с небольших доз, которую постепенно увеличивают. Суточную дозу можно применять однократно перед сном или 2-3 раза в день после еды.

После достижения терапевтического эффекта дозу снижают и переходят на поддерживающий курс.

Побочное действие: сонливость, головная боль, мышечная слабость, тахикардия, гипотензия, сухость во рту, нарушение аккомодации, потливость, повышение массы тела, снижение потенции, угнетение крови.

Явление паркинсонизма не отмечается.

Противопоказания: беременность (первые 3 мес), период лактации, детям до 5 лет, глаукома, миастения, угнетение крови, вождение транспорта и т.д., эпилепсия, алкогольный психоз.

Транквилизаторы

I.Производные II. «Дневные» транквилизаторы

бензодиазепина - рудотель

Феназепам - грандаксин

- сибазон (седуксен,

диазепам,

реланиум)

- нозепам (тазепам)

Алзолам

Побочные действия: сонливость, головная боль, головокружение, атаксия (шаткость походки), аллергические реакции, нарушение менструального цикла, снижение потенции, в больших дозах возможна амнезия, при длительном приеме (до 6 мес) возникает привыкание и пристрастие, синдром отмены.

Противопоказания: поражение печени, почек, миастения, в процессе работы, требующей быстрой реакции и координации движений, запрещено совмещать с алкоголем, первые 3 мес. беременности.

«Дневные» транквилизаторы не оказывают снотворного действия, не вызывают миорелаксации.

Побочные действия грандаксина: аллергические реакции, повышение возбудимости.

Противопоказан при беременности.

Седативные средства

Препараты группы регулируют процессы торможения и возбуждения в коре головного мозга.

"
Изд-во "Просвещение", М., 1973 г.

Приведено с небольшими сокращениями

В коре больших полушарий человека (и животных) постоянно протекают два противоположных нервных процесса: возбуждение и торможение. Возбуждение возникает тогда, когда какие-либо предметы или явления, действуя на органы чувств, вызывают раздражения, которые передаются в мозг. Этот очаг возбуждения не остается неизменным и неподвижным. Обычно он иррадиирует (распространяется) и перемещается по коре больших полушарий.
Одновременно в коре происходит и противоположный процесс - торможение, которое активно задерживает, тормозит или ограничивает возбужденный участок, вызывает его концентрацию, сосредоточение в более узком очаге.
Возбуждение и торможение тесно связаны между собой. Эта связь выражается, в частности, в том, что если в одном участке мозга появилось возбуждение, то вокруг начинает возникать торможение. Такое явление называется отрицательной индукцией. Вокруг очага торможения в коре больших полушарий возникает возбуждение. Этот процесс называется положительной индукцией нервных процессов. (Название дано Павловым по аналогии с явлением индукции в физике.)
Торможение может возникнуть и в результате утомления. И. П. Павлов считал, что если это торможение охватывает значительную часть коры больших полушарий и нижележащие части мозга, то человек погружается в сон. Такое торможение, по мнению Павлова, защищает нервные клетки мозга от истощения и обеспечивает им необходимый отдых, вместе с тем восстанавливает силы и всего организма.
Иногда во время сна тормозной процесс захватывает не всю кору полушарий мозга, некоторые небольшие участки ее остаются в какой-то мере возбужденными. Это своего рода «сторожевые пункты», как их назвал Павлов. Так, мать крепко спит у постели своего ребенка, однако стоит только ему пошевелиться или сказать во сне слово, как она сразу просыпается.
Есть еще вид сонного состояния, так называемый гипноз. При нем торможение имеет особый характер и тоже, по мнению И. П. Павлова, оказывается частичным, захватывая не всю кору. Такое состояние можно вызвать искусственно, усыпляя человека посредством словесного внушения («вам хочется спать, вы спите»), а также при помощи тихих движений руками перед лицом гипнотизируемого (так называемые «пассы»).
При этом в коре полушарий остается возбужденным какой-то участок мозга, благодаря чему усыпленный слышит слова гипнотизера. Так как большая часть коры головного мозга находится в состоянии торможения, то загипнотизированный не может действовать самостоятельно и подчиняется усыпившему его человеку, выполняет то, что ему приказывают.
Согласно новейшим исследованиям, во время бодрствования возбуждена только некоторая часть нервных клеток мозга, а остальная находится в состоянии торможения. Во время сна клетки как бы меняются ролями: те, которые были возбуждены, теперь отдыхают. Но остаются и возбужденные участки, благодаря чему мозг спящего человека выполняет нужные для организма функции.

Существуют также другие виды конвергенции возбуждении на нейроне, характерный только для коры большого мозга. Это связано с тем, что любые периферические возбуждения, прежде чем достигнуть коры большого мозга, претерпевают дисперсию по многочисленным подкорковым образованиям Г. м., а затем в виде восходящих потоков возбуждении различной модальности направляются к корковым нейронам. Широкая конвергенция возбуждении различных модальностей дает большие возможности для последующего конечного эффекта взаимодействия возбуждений. Результат взаимодействия различных возбуждений на отдельном нейроне определяет степень его дальнейшего участия в формировании адекватного поведенческого акта организма.

Результатом такого взаимодействия могут быть явления проторения, обличения, торможения и окклюзии. Проторение заключается в уменьшении времени синаптической задержки и передаче возбуждения за счет временной суммации импульсов, следующих по аксону. Эффект облегчения проявляется тогда, когда серия импульсов возбуждения вызывает в синаптическом поле нейрона состояние подпорогового возбуждения, которое само по себе недостаточно для появления на постсинаптической мембране потенциала действия, но при наличии последующей импульсации, приходящей по каким-либо другим аксонам и достигающей того же самого синаптического поля, становится пороговым и в нейроне возможно возникновение возбуждения. В случае одновременного прихода различных афферентных возбуждений к синаптическим полям нескольких нейронов снижается общее количество возбужденных клеток (окклюзия), что проявляется снижением функциональной активности исполнительного органа.

Одиночное крупное афферентное окончание контактирует с большим числом дендритов отдельных нейронов. Такая ультраструктурная организация служит основой для широкой дивергенции импульсов возбуждения, приводящей к иррадиации возбуждения в пределах какой-либо структуры. Иррадиация является направленной, когда возбуждением охватывается определенная группа нейронов. Объединение на одном нейроне синаптических входов от многих соседних клеток создает условия для мультипликации (умножения) импульсов возбуждения на аксоне, а нейронная ловушка обеспечивает пролонгирование возбуждений в Г. м. Подобные функциональные связи могут способствовать длительной работе эффекторных нейронов при малом количестве приходящих в центры Г. м. афферентных импульсов.

Генерализованные активирующие влияния осуществляются также гипоталамусом и лимбическими структурами. Возникающие в клетках гипоталамуса возбуждения за счет его обширных связей распространяются на другие структуры Г. м. Наиболее выраженные восходящие активирующие влияния гипоталамуса направлены на передние отделы коры большого мозга, захватывают лимбические образования ядра таламуса. При усилении возбуждения центров гипоталамуса активируются также ретикулярные структуры ствола Г. м. Лимбические структуры, к которым относятся обонятельный мозг, парагиппокампальная извилина, височные и лобные отделы коры (см. Лимбическая система ), за счет внутренних взаимосвязей и широкого влияния на другие образования Г. м. также способствуют его генерализованному возбуждению. Активирующие влияния служат физиологической основой возникновения мотивационного возбуждения головного мозга. При появлении внутренних потребностей организма происходит возбуждение мотивациогенных центров гипоталамуса, лимбических и ретикулярных образований, которые за счет своих активирующих влияний организуют процессы в Г. м., что приводит к формированию целенаправленного поведения. Наряду с активирующими восходящими влияниями в Г. м. существуют нисходящие, главным образом кортикофугальные, влияния на подкорковые структуры. Взаимодействие восходящих и нисходящих влияний обусловливает двустороннюю связь между структурами Г. м., особенно выраженную между корой большого мозга и подкорковыми образованиями. Подобная реверберация возбуждений может способствовать сохранению очагов длительного возбуждения, что лежит в основе механизмов кратковременной памяти или длительных эмоциональных состояний.

Функциональные связи между различными отделами Г. м., с одной стороны, определяют его функции как единого целого, с другой - отражают функциональную роль отдельных его структур. В общем виде основная функция Г. м. заключается в регуляции функций целостного организма. Однако при анализе каждой конкретной функции можно выявить и конкретные мозговые структуры, регулирующие ее в большей степени. Регуляция вегетативных функций организма в конечном счете направлена на поддержание постоянства его внутренней среды. Постоянство внутренней среды, или гомеостаз , характеризуется множеством показателей - гемодинамическим и осмотическим давлением крови, ее температурой, рН, количеством форменных элементов, концентрацией сахара, некоторых других веществ и др. Гомеостаз обеспечивают функциональные системы организма, динамически организующиеся по принципу саморегуляции (см. Саморегуляция физиологических функций ). Каждая функциональная система избирательно объединяет различные структуры головного мозга, которые во взаимодействии с железами внутренней секреции осуществляют нейрогуморальную регуляцию функций . Важная роль в этой регуляции принадлежит гипоталамо-гипофизарной системе , центром которой является гипоталамус. В нем находятся центры голода, насыщения, жажды, терморегуляции, сна и бодрствования. Получая афферентные потоки возбуждений от интероцепторов (осморецепторов, терморецепторов, хеморецепторов), ядра гипоталамуса, интегрируя их, адресуют возбуждения по функциональным связям к эфферентным нейронам парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы. В соответствии с измененным параметром внутренней среды организма осуществляется регулирующее воздействие вегетативной нервной системы на соответствующий орган (например, почки, желудочно-кишечный тракт, легкие, сердце). Кроме того, центры гипоталамуса, так же как и центры лимбической системы, за счет функциональных межструктурных взаимодействий в Г. м. формируют соответствующее мотивационное состояние организма (например, состояние голода, жажды, полового влечения), на основе чего организуется поведение человека.

Жизненно важные центры регуляции вегетативных функций (сосудодвигательный и дыхательный) находятся в структурах продолговатого мозга. Продолговатым мозгом осуществляется также регуляция таких простейших реакций, как сосание, глотание, жевание, рвота, чиханье, моргание и др. В регуляции вегетативных функций принимает участие мозжечок, который влияет на деятельность внутренних органов через симпатический отдел вегетативной нервной системы. Высшим центром регуляции вегетативных функций является лимбическая система, иногда называемая висцеральным мозгом. От лимбической системы импульсы возбуждения направляются прежде всего к вегетативным центрам гипоталамуса, через него к гипофизу и ядрам симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Благодаря своим связям с базальными ганглиями, передними отделами таламуса и ретикулярной формацией лимбическая система может влиять на функциональное состояние скелетных мышц. Некоторые области коры большого мозга, особенно лобные и теменные отделы, участвуют в регуляции вегетативных функций. Раздражение этих областей вызывает изменение сердечной деятельности, уровня АД и ритма дыхания, слюноотделение, движения кишечника, рвоту.

Наряду с регуляцией функций отдельных органов Г. м. оказывает трофические регуляторные влияния на различные клетки и ткани. Центральные механизмы регуляции трофики осуществляются подобно механизмам регуляции функций, но опосредуются преимущественно через симпатический отдел нервной системы (см. Вегетативная нервная система ). Симпатические влияния на клетки, особенно на скелетные мышцы, всегда адаптационно-трофические и осуществляются за счет выделяемого медиатора норадреналина. Адаптационно-трофическое влияние симпатической нервной системы может быть и косвенным за счет выделения норадреналина в жидкие среды организма (кровь, цереброспинальную жидкость, лимфу) или осуществляться через гипоталамус и железы внутренней секреции. Большинство исследователей рассматривают любое влияние нервной системы как трофическое, которое осуществляется в безымпульсной форме и имеет сходство с процессами нейросекреции. Образующиеся в нервных клетках такие вещества, как медиаторы, пептиды, аминокислоты, ферменты и др., доставляются к исполнительным органам посредством аксонального транспорта и влияют на их обмен.

Регулируя двигательные функции, Г. м. обеспечивает два основных процесса: создание и перераспределение тонуса скелетных мышц для сохранения позы и координацию последовательности и силы сокращения мышц для организации движения . Поддержание позы и координация этих процессов с организацией целенаправленного движения осуществляются главным образом стволовыми структурами Г. м., в то время как сама организация и выполнение целенаправленного двигательного акта требуют участия вышележащих образований Г. м., включая кору большого мозга. Регуляция мышечного тонуса и формирование позы обеспечиваются комплексом установочных реакций, которые подразделяются на статические и статокинетические. Статические реакции способствуют сохранению равновесия тела человека в пространстве при изменении положения его отдельных частей (головы, рук, ног). Статокинетические реакции связаны с перераспределением тонуса скелетных мышц, обеспечивающим сохранение равновесия тела человека при угловых и линейных ускорениях активного или пассивного перемещения его в пространстве. Вестибулярные ядра продолговатого мозга являются первым уровнем в Г. м., где происходит обработка поступающей от рецепторов лабиринта информации о движении или изменении положения тела в пространстве. Нейроны этих ядер получают афферентные потоки также от проприоцепторов мышц и сухожилий, возникающие при изменении положения частей тела в пространстве, а также влияния со стороны других структур Г. м., (мозжечка, ретикулярной формации, базальных ядер, моторной области коры большого мозга). Нисходящие регулирующие влияния Г. м. на скелетные мышцы осуществляются через сегментные механизмы спинного мозга.

Высшим уровнем регуляции движений являются кора большого мозга, базальные ядра и мозжечок. К двигательным областям коры большого мозга относятся первичная и вторичная моторные области и премоторная область. Цитоархитектоника первичной двигательной области характеризуется совокупностью вертикальных колонок нейронов, каждая из которых обеспечивает возбуждение или торможение одной группы мотонейронов, иннервирующих отдельную мыщцу. Т.о., в соматотопической организации двигательной области представлены мышцы всех частей тела человека, причем в большей степени мышцы пальцев рук, губ и языка, в меньшей - мышцы туловища и нижних конечностей. От двигательной коры начинается пирамидный, или кортикоспинальный, путь прямой регуляции активности мотонейронов спинного мозга для осуществления тонких движений (например, артикуляция, вдевание нитки в иголку). Многие общие двигательные акты (например, ходьба, бег, прыжки) происходят без участия пирамидной системы, но с обязательным участием экстрапирамидной системы. Центральное место среди структур экстрапирамидной системы занимают базальные ядра. С помощью этих структур достигаются плавность движений и установка исходной позы для их осуществления. Большинство структур экстрапирамидной системы не имеет прямых выходов к мотонейронам спинного мозга, а опосредует свое влияние на них через ретикулоспинальный тракт. Широкие афферентные и эфферентные связи структур экстрапирамидной системы между собой, двусторонние связи подкорковых узлов с корой большого мозга, особенно с ее моторными областями, а также связи со структурами промежуточного, среднего и продолговатого мозга обеспечивают широкое взаимодействие возбуждений на нейронах, что является основой высшей интеграции и контроля поведенческих актов.

При осуществлении двигательного акта перемещающиеся части тела испытывают влияние инерционных сил, что нарушает плавность и точность выполняемого движения. Корректируют это движение структуры мозжечка. В промежуточную часть мозжечка по коллатералям кортикоспинального тракта поступает информация о планируемом движении, а также афферентация от соматосенсорной системы. В результате формируются потоки возбуждения к красному ядру и стволовым двигательным центрам, обеспечивающие взаимную координацию позных и целенаправленных движений, а также коррекцию выполняемого движения. Особенно большую роль мозжечок играет при построении быстрых баллистических целенаправленных движений (например, бросание мяча в цель, прыжок через препятствие, игра на фортепиано). В таких случаях коррекция по ходу выполнения движения невозможна из-за малых временных параметров, баллистическое движение осуществляется только по заранее заготовленной программе. Она формируется в полушариях мозжечка и его зубчатом ядре на основе импульсации, поступающей от всех областей коры большого мозга, и фиксируется в мозжечке. Т.о., в течение жизни человека происходит непрерывное «обучение» мозжечка с сохранением информации, позволяющей пирамидной и экстрапирамидной системам сформировать необходимый комплекс двигательных импульсов, под действием которых будет выполнено необходимое движение.

Структуры Г. м. участвуют в формировании поведения человека, которое осуществляется по принципу рефлекса, лежащего в основе всего многообразия поведенческих актов. Анализ закономерностей формирования рефлекторных реакций позволил И.П. Павлову установить фундаментальную основу обучения в течение индивидуальной жизни человека - условный рефлекс. Главным положением учения об условных рефлексах явились представления о механизмах замыкания временных связей в Г. м. Результаты дальнейших исследований центральных механизмов формирования условного рефлекса послужили основой для разработки школой П.К. Анохина системных принципов организации внутримозговых процессов при формировании целенаправленных поведенческих актов. Начальной стадией внутримозговой организации поведения любой степени сложности служит афферентный синтез. Он является системным процессом сопоставления, объединения и отбора в структурах Г. м. разнообразных по значению для организма многочисленных афферентных потоков возбуждений. Основными компонентами афферентного синтеза являются мотивационное возбуждение, механизмы памяти, потоки обстановочной и пусковой афферентации. Мотивационное возбуждение возникает на основе внутренней потребности организма, например пищевой, питьевой, температурной (см. Мотивации ), в гипоталамических, лимбических или ретикулярных структурах Г. м. и в виде восходящих активирующих влияний охватывает различные области коры большого мозга. Важным свойством мотивационного возбуждения является его доминантность. Из всего многообразия потребностей организма, отражающих различные стороны его метаболических изменений, в данный момент времени доминирует потребность, являющаяся наиболее важной для жизни индивидуума. Она будет создавать доминирующую мотивацию, которая по физиологическим механизмам всегда строится на основе принципа доминанты . Доминирующее возбуждение повышает возбудимость нейронов определенных областей коры большого мозга, что приводит к увеличению их конвергентной емкости и способствует интеграции других приходящих афферентных возбуждений. Мотивационное возбуждение способно активировать врожденные механизмы долговременной памяти, что может реализоваться в развертывании жестких, генетически предопределенных программ поведения (инстинктов). Вместе с тем мотивационное возбуждение обеспечивает фиксацию в Г. м. тех новых возбуждений, которые возникают при воздействии на организм раздражителей, сигнализирующих о достижении полезных результатов поведения. Доминирующее мотивационное возбуждение легко и быстро активизирует приобретенный индивидуальный опыт по удовлетворению соответствующей потребности.