ВходПоловые функции
Как мы увидим, такие реакции, как эрекция пениса и увлажнение влагалища, - признаки полового возбуждения – могут наблюдаться уже в пренатальном периоде и сохраняться до конца жизни. Эти реакции характерны для половой активности в самых разных ее проявлениях, идет ли речь о мастурбации, эротических сновидениях, ласках или половом акте. В этом смысле они выходят за пределы собственно репродуктивной функции, которая становится возможной лишь с отрочества.
У женщин репродуктивный период завершается менопаузой, т.е. прекращением менструального цикла, в среднем в возрасте 49 лет. Менопауза означает потерю способности к деторождению, но не сопровождается прекращением половой активности. У мужчин репродуктивная способность сохраняется вплоть до преклонного возраста, но уровень половой активности после 40 лет снижается, а в старости падает особенно ощутимо.
Половое поведение и развитие
Пренатальный период
Способность к эрекции появляется у мальчиков задолго до рождения, и хотя с помощью эхографии не удается выявить влагалищную смазку у внутриутробно развивающихся девочек, известно, что смазка эта нередко вырабатывается уже в первые дни постнатальной жизни
Глава 10
(Martinson, 1976). Понятно, что речь в этом случае идет всего лишь, о рефлекторной активности, которая тем не менее сопровождается у ребенка улыбками и «воркованием», явно свидетельствующими об удовольствии.
Детство
На протяжении первого детства как у мальчиков, так и у девочек сравнительно часто отмечается мастурбация. Случаи оргазма наблюдались у младенцев 5-7-месячного возраста и еще чаще у трехлетних детей 1 (рис. 10.6).
На протяжении второго детства сексуальные интересы у детей растут. По мнению ряда исследователей, около трети всех детей в возрасте от 3 до 8 лет занимаются мастурбацией. С двухлетнего возраста начинаются гетеросексуальные игры, которые в последующие годы происходят все чаще.
На протяжении третьего детства мастурбацией, по-видимому, занимается большинство мальчиков и около трети девочек. Если гетеросексуальные игры в этот период сравнительно редки (это связано с общим дефицитом взаимодействий между разными полами), то гомосексуальные взаимодействия, напротив, обычны. В них участвуют 2/3 всех мальчиков и 1/3 девочек (рис. 10.7). Гомосексуальные игры, однако,
% |
I Мужчины
| ^ | \ же | нщи | ны | |||||||||||||||
| % | Щ | |||||||||||||||||
| % | ||||||||||||||||||
| % | % | |||||||||||||||||
| % | % | |||||||||||||||||
| у/// | %. | % | ||||||||||||||||
| % | %. | % | ||||||||||||||||
| % | % | % | % |
Первое Второе Третье детство детство детство
Начало Конец Взрослые, Отрочество состоящие в браке
Рис. 10.6. Практика мастурбации у людей разного пола и возраста (в процентах от общего числа опрошенных).
1 Понятно, что оргазм в этом возрасте не сопровождается эякуляцией, так как предстательная железа, ответственная за выработку семенной жидкости, развивается лишь во время полового созревания. Оргазм у детей проявляется скорее в виде резких движений конечностей, а также признаков, указывающих на изменение сознания.
Третье детство
Сексуальные игры
18 лет-24 года
Половые отношения
Рис 10.7. Сексуальные игры в детстве и половые отношения после полового созревания (в процентах от общего числа опрошенных).
чаще всего прекращаются во время полового созревания. В зрелости к ним продолжают прибегать только лица, гомосексуальная ориентация которых в скрытом виде существовала еще до того, как произошли первые сексуальные контакты (см. гл. 6).
Отрочество
В пубергатном и особенно в ювенильном периоде половая активность подростка принимает разнообразные формы и начинает занимать в его жизни довольно важное место.
Мастурбация, приводящая в этом возрасте к эякуляции, очень заметно возрастает среди мальчиков 11 - 14 лет. Девочки получают первый такой опыт несколько позже-в 12-20 лет. Мастурбацией регулярно занимается более 90% выпускников средней школы, в то время как среди студентов эта доля составляет 60-75% 1 (Cotton, 1975; Miller, Lief, 1976).
Опыт эротических ласк, проявляющихся главным образом в массировании грудей партнерши и прикосновениях к половым органам, имеют каждые два подростка из трех. В одной трети случаев подобные ласки сопровождаются оргазмом. По-видимому, такой опыт важен как для подростков мужского пола, которые получают при этом возможность познакомиться с женским телом, так и для нормального половопс развития женщин.
" Чаще всего мастурбация - как у подростков, так и у взрослых, состоящих или не состоящих в браке, -сопровождается сексуальными фантазиями, подогреваемыми созерцанием эротических сцен или фотографий. Согласно данным опроса Ханта (Hunt, 1974), лишь 11 % мужчин заявили, что не прибегают во время мастурбации к фантазиям, в то время как число взрослых женщин, заявивших. что легко можно обойтись и без них. составило 36%
18 Глава 10
В добрачные половые связи к моменту завершения среднего образования, видимо, вступают 2/3 юношей и 1/3 девушек. В возрасте от 18 до 24 лет девушки вступают в добрачные половые связи в 80% случаев, а мужчины той же возрастной группы-в 95% случаев. Согласно данным, недавно полученным американскими исследователями, средний возраст девушек к моменту первого полового акта составляет 17 лет (Weis, 1983). В половине случаев при этом не используется никаких противозачаточных средств. Именно поэтому вСША, например, ежегодно беременеют около миллиона девушек-подростков и каждая десятая женщина становится матерью в возрасте моложе 18 лет (Nye, 1976).
Зрелый возраст
По-видимому, в наши дни брачные половые отношения доставляют, в особенности женщинам, больше возбуждения и удовлетворения, чем прежде. Опрос, проведенный в 1948 году Кинси (Kinsey), показал, что предшествующие половому акту эротические игры длились в то время в среднем не дольше 12 минут, а сам половой акт – в среднем не больше 2 минут. Более поздние опросы (Hunt, 1974) указывают на то, что предварительные игры занимают 15 минут, а собственно половой акт может растягиваться на 10 минут, что позволяет женщине легче достигнуть оргазма 1 (см. документ 6.5).
В наше время половые отношения обогатились большим разнообразием форм сексуального поведения и поз. Практика орально-генитальной стимуляции среди брачных пар моложе 25 лет увеличилась с 45% в выборке опрошенных Кинси до 90% в выборке Ханга (1974). Отмечается также, что традиционное положение во время полового акта, когда мужчина лежит на партнерше, все чаще сменяется положением, при котором место мужчины занимает женщина 2 .
Половое возбуждение усиливается эротическими фантазиями, которые в наше время все реже воспринимаются как «измена» партнеру (см. документ 10.1), так как позволяют переживать максимально возможное удовольствие во время полового акта.
За последние 40 лет значительного возросла практика мастурбации, осуществляемой тем или другим партнером. В настоящее время 70% как мужчин, так и женщин прибегают к мастурбации, которая обеспечивает им дополнительную сексуальную активность, когда рядом нет партнера или когда он не расположен к половому акту. Кроме того, как показывают опросы, женщины обычно испытывают более интенсивный оргазм в результате мастурбации, нежели при нормальном половом акте.
1 Полагают, что в наше время половина женщин, имеющих стабильные половые отношения с одним мужчиной, испытывает оргазм во время каждого полового акта.
2 Фактически в наше время сказанное относится к трем женщинам из каждых четырех, тогда как в 40-х годах так поступали лишь три женщины из десяти.
Развитие «Я» 19
Как молодые люди, так и многие старики убеждены, что половая функция в пожилом возрасте угасает. Опросы показали, что прекращение половой активности наступает у мужчин к 68, а у женщин к 60 годам; многие женщины, однако, признают, что они вынуждены были прекратить половую жизнь за неимением партнера.
Физиологических причин, которые могли бы объяснить такое положение вещей, нет. Эрекция и эякуляция отмечаются у мужчин и в преклонном возрасте, хотя происходят они медленнее. У женщин с возрастом уменьшается выделение влагалищной смазки, однако чувствительность клитора сохраняется. Таким образом, из-за ослабления физиологических реакций половой акт растягивается, но уменьшение половой потенции может в значительной мере компенсироваться ласками.
Как бы то ни было, можно сказать, что уровень половой активности у пожилого человека, как и в другие периоды зрелости, зависит от того, каким этот уровень был в предшествовавшие годы.
Когнитивное развитие
В большинстве теорий развития человека на первое место выдвигается положение о стадиях, которые должен пройти ребенок, а потом и подросток, прежде чем достичь зрелости.
Для описания умственного развития предложено много схем. Некоторые авторы рассматривают это развитие как непрерывную и неизменную последовательность стадий, каждая из которых подготовлена предшествующей и в свою очередь подготавливает последующую. Такова, в частности, теория Пиаже. Другие авторы, например Валлон, рассматривают этапы психической эволюции ребенка скорее как прерывистую последовательность реорганизаций, включающих подавление или добавление каких-то функций в определенные моменты. Ниже мы остановимся на описании каждой из этих теорий когнитивного развития человека и попытаемся выяснить, в чем они различаются и в чем сходны.
). Функциональная система, обеспечивающая регуляцию этих процессов, имеет сложное строение. Основой ее структуры является нейроэндокринный комплекс - гипоталамус (см.), гипофиз (см.), половые железы (см.).
В тканях, где реализуются гормональные эффекты, возникает сигнальная информация, к-рая по обратным связям передается в ц. н. с. Здесь информация «обрабатывается» и поступает в половые центры гипоталамуса. С помощью рилизинг-гормонов (см. Гипоталамические нейрогормоны) гипоталамус прицельно регулирует секрецию тропных гормонов гипофиза (см.), а через него - секрецию эндокринных желез, обеспечивая в организме уровень гормонов, оптимальный для каждого возрастного периода и постоянно меняющихся жизненных ситуаций.
Известно 10 гипоталамических рилизинг-гормонов. Одни из них стимулируют (либерины), другие тормозят (статины) синтез и освобождение гипофизарных гормонов. Рилизинг-гормоны вырабатываются нейронами различных ядер гипоталамуса и по аксонам транспортируются в срединное возвышение нейрогипофиза, через к-рое проникают в петли первичной гемокапиллярной сети. Обогащенная рилизинг-гормонами кровь оттекает по воротной венуле гипофиза в переднюю долю гипофиза (аденогипофиз, Т.). Так, гуморальным путем осуществляется Гипоталамический контроль эндокринной системы (см.).
У женщин фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ) гормоны гипофиза (см. Лютеинизирующий гормон , Фолликулостимулирующий гормон), оказывающие регулирующее влияние на половые железы, находятся под контролем тонического и циклического центров гипоталамуса. Тонический центр поддерживает постоянную базальную секрецию ФСГ и ЛГ и посредством рилизинг-гормонов фоли-берина и люлиберина контролирует биосинтез и освобождение гонадотропинов (см. Гонадотропные гормоны) в количестве, достаточном для развития фолликулов в яичниках (см.) между овуляциями (см.). Циклический же центр включается в систему контроля половых желез только в период овуляции, обеспечивая овуляторный выброс Л Г из гипофиза, разрыв созревших фолликулов, поддерживая формирование желтого тела (см.). Т. о., на фоне постоянно функционирующего тонического центра циклический центр включается в систему импульсно (дискретно) только для осуществления овуляции. В женском организме этим центром определяется начало репродуктивной функции в пубертатном периоде и дальнейшая реализация ее на протяя^ении всего детородного возраста.
Уровень половых гормонов в крови, степень их утилизации в тканях по принципу обратных отрицательных и положительных связей определяют функциональную активность гипоталамических центров. Поступающая с периферии информация об эффективности действия гормонов детерминирует работу всей гипоталамо-гипофизарной системы (см.).
У лиц мужского пола уже на ранних этапах эмбриогенеза андрогены (см.), продуцируемые яичками, блокируют развитие циклического центра. Но если удалить закладку яичка, то развитие гипоталамуса пойдет по женскому типу, т. е. с дифференциацией циклического центра и циклическими колебаниями гонадотропных гормонов. В мужском организме постоянно функционирует тонический центр, который посредством ФСГ и Л Г поддерживает определенный для каждого возраста уровень сперматогенеза (см.) и биосинтез андрогенов.
Расположение половых центров гипоталамуса определено достаточно точно. Большое количество фоли-берина и люлиберина сосредоточено в наружной зоне срединного возвышения нейрогипофиза и среднем медиальном отделе гипоталамуса (промежуточная гипоталамическая область, Т.), включающем ар-куатное (дугообразное) ядро, переднее перивентрикулярное ядро и медиальную часть ретрохиазматической области. Образующиеся в перикарио-не нейронов рилизинг-гормоны стекают по аксонам в срединное возвышение нейрогипофиза, где они временно депонируются и по мере необходимости поступают в воротную систему кровоснабжения гипофиза, стимулируя освобождение ФСГ и Л Г. В срединном возвышении обнаружена самая высокая концентрация люлиберина, более чем в 7 раз превышающая его содержание в аркуатном (дугообразном) ядре.
Роль тонического центра в регуляции гонадотропных гормонов гипофиза выполняет средний медиальный отдел гипоталамуса. У животных после операции деафферентации (полной изоляции) этой части гипоталамуса поддерживается концентрация ФСГ и Л Г, достаточная для стимуляции развития в яичниках фолликулов, но не способная индуцировать овуляцию. В результате яичники со временем претерпевают поликистозное (полифолликулярное) перерождение, устанавливается перманентная фаза эструса (непрерывной течки), и развивается бесплодие (см.). Эти данные свидетельствуют о том, что тонический центр обладает функциональной автономностью и способен длительное время поддерживать базальную секрецию ФСГ и Л Г.
Циклический центр локализован в преоптической области (предзри-тельное поле, Т.). В опытах на животных показано, что сохранение связи между средним медиальным отделом гипоталамуса (тоническим центром) и преоптической областью не нарушает у самок полового цикла с полноценной овуляцией. Раздражение преоптической области вызывает овуляцию. В период спонтанной овуляции отмечена максимальная активность в преоптической области. Ее разрушение предупреждает овуляцию. Здесь обнаружено высокое содержание люлиберина, к-рое изменяется в соответствии с половым циклом и циркадным (суточным) ритмом гонадотропинов.
Среди структур, составляющих в совокупности циклический центр, доминирующую роль играет супра-хиазматическое ядро [супраоптиче-екое (надзрительное) ядро, Т.] гипоталамуса.
Сигнал к овуляторному выбросу люлиберина из депо срединного возвышения нейрогипофиза поступает от циклического центра в тонический центр. Этому предшествует предову-ляторное увеличение секреции эстрогенов (см.), которые по принципу положительной обратной связи включают в систему циклический центр.
Гипоталамические половые центры, обладая определенной функциональной автономностью, находятся под контролем ряда структур ц. н. с. и прежде всего миндалевидного тела (см. Базальные ядра) и гиппокампа (см.), нейроны к-рых осуществляют рецепцию уровня стероидных гормонов. Ядра миндалевидного тела оказывают как стимулирующее, так и угнетающее влияние на Гипоталамические центры, причем стимулирующие влияния исходят из медиального и кортикального (корково-медиальная часть, Т.), а ингибирующие - из базального и латерального (базальнолатеральная часть, Т.) ядер миндалевидного тела. Разрушение последних у неполовозрелых самок приводит к преждевременному половому развитию. Гиппокамп угнетает не только спонтанную овуляцию, но практически любое повышение лютеинизирующего гормона, вызванное в эксперименте. В регуляции половых желез можно выделить две противоположные по действию системы: мезенцефалон-гиппокампальную и мезенцефалон-миндалевидную. Первая осуществляет ингибирующий, вторая - стимулирующий контроль над гипоталамо-гипофизарно-поло-вой системой.
Мощное тормозящее действие на половые центры гипоталамуса оказывает эпифиз (см. Шишковидное тело). У детей при травмах головы, инфекциях, опухолях, нарушающих функции эпифиза, отмечено преждевременное половое развитие (см. Гипергонадизм). В результате у мальчиков в первые годы жизни половые органы достигают юношеского уровня развития, а у девочек - наступают менструальноподобные кровотечения.
Исключительно важная роль в регуляции половой системы (см. Мочеполовая система) принадлежит коре головного мозга (см.). Физические и эмоциональные стрессы, различные экстремальные ситуации могут блокировать овуляцию и резко ингибировать сперматогенез. Известны, напр., случаи массовой аменореи (см.) у женщин в военное время, получившей название военной аменореи.
Миндалевидный комплекс, гиппокамп и ряд других структур в совокупности также участвуют в центральной регуляциии половых функций. В нейроэндокринной системе корректируется активность гипоталамических центров, которые. в свою очередь, через тропные гормоны гипофиза регулируют секрецию гормонов эндокринных желез, поддерживая в тканях оптимальный для конкретных условий уровень гормонов.
Гипоталамус является не только центральным компонентом системы, регулирующим выработку гормонов, но ему принадлежит и определяющая роль в формировании полового поведения. Так, при имплантации кастрированным самцам в предоптическую область тестостерона (см.) у них восстанавливается весь комплекс поведенческих реакций, связанных с копуляцией. Введение андрогенов в другие области гипоталамуса существенно не влияет на половое поведение кастрированных самцов. У самок разрушение предоптических и передних гипоталамических ядер резко угнетает половую активность и вызывает утрату способности к спариванию. Заместительная терапия эстрогенами не восстанавливает у них характерного полового влечения. Раздражение у самцов ядер латерального гипоталамического поля сильно активизирует половое влечение (см.) и сопровождается эрекцией (см. Эрекция). У самок раздражение задних отделов вентро-медиального гипоталамического ядра, эфферентно связанного с передней гипоталамической областью, резко стимулирует половое влечение и индуцирует преждевременную овуляцию. В гипоталамусе обнаружены структуры, которые оказывают ингибирующее влияние на половое развитие и половое поведение.
Дифференцировка половых центров гипоталамуса происходит в эмбриональный и постнатальный периоды онтогенеза (см.). Нарушение этого процесса путем введения гормонов часто полностью извращает половое поведение. Так, введение тестостерона или кортикостероидов (см.) самкам крыс в первые 7 -10 дней после их рождения приводит к тому, что повзрослев, они проявляют мужское половое поведение. Инъекции андрогенов беременным самкам вызывают у женского потомства признаки гермафродитизма (см.) или мужского полового поведения. Самки, получавшие эстрогены в первый день после рождения, во взрослом состоянии утрачивают адекватное сексуальное поведение. Эстрогенизация самцов в постнатальный период резко тормозит половую активность, снижает число копуляций. Т. о., введение половых, как и других, гормонов в пренатальный и ранний постнатальный периоды нарушает дифференцировку гипоталамических центров и соответственно характер полового поведения.
Половые гормоны через восходящие активирующие влияния гипоталамических центров направленно воздействуют на различные структуры головного мозга, включая и кору больших полушарий, и выполняют роль своеобразного аранжировщика полового влечения.
Как доминирующая мотивация половое влечение, в свою очередь, вызывает значительные изменения в организме: повышается чувствительность рецепторов обоняния, зрения, слуха, кожи и особенно эрогенных зон - определенных частей тела, раздражение к-рых вызывает половое возбуждение. У мужчин эрогенными зонами являются наружные половые органы. У женщин эрогенной зоной может быть любая часть тела, но чаще это генитальная область (в т. ч. клитор, влагалище, шейка матки), молочные железы, губы, полость рта, шея, мочки ушей, внутренние поверхности бедер.
У человека характер сексуального поведения формируется в конкретной социальной среде. Важным ее фактором является правильное половое воспитание (см.) юношей и девушек, особенно в период насыщения организма половыми гормонами (см.), явным признаком к-рого являются сексуальные фрустрации - взаимные сексуальные ласки. Половое возбуждение при фрустрациях ограничивается у мужчин эрекцией, а у женщин, как правило, приливом крови к половым органам. П. ф.- это сложнейший комплекс физических и нравственных факторов, инстинктивных ритуалов и условнорефлекторных реакций.
Библиография: Анохин П. К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем, М., 1971; Биохимия гормонов и гормональной регуляции, под ред. Н. А. Юдаева, с. 11, М., 1976; Вундер П. А. Эндокринология пола, М., 1980; Механизмы гормональных регуляций и роль обратных связей в явлениях развития и гомеостаза, под ред. М. С. Мицкевича, М., 1981; Чазов Е. И. и Исаченков В. А. Эпифиз, место и роль в системе нейроэндокринной регуляции, М., 1974; Sawyer Ch. Some recent developments in brain-pituitary-ovarian physiology, Neuroendocrinology, v. 17, p. 97, 1975.
Тесно связанные в функциональном отношении половые органы мужчины секретируют половые гормоны, вырабатывают сперматозоиды и секреты, поддерживающие жизнедеятельность и оплодотворяющую способность сперматозоидов, а также обеспечивают проведение оплодотворяющих субстратов в половые пути женщины и выведение мочи.
Половые органы мужчины подразделяются на:
1) половые железы (яички);
2) дополнительные половые образования (придаточные половые железы);
3) половые пути (семявыводящие пути);
4) органы совокупления.
Физиология яичек
Яички одновременно выполняют двойную функцию: герминативную и внутрисекреторную.Герминативная функция за счет сперматогенеза обеспечивает образование мужских половых клеток (сперматозоидов), способствуя тем самым продолжению рода.
Внутрисекреторная функция заключается в выделении мужских половых гормонов (андрогенов), среди которых основным является тестостерон. Помимо андрогенов, в яичке образуются эстрогены, главным образом эстрадиол.
Тестостерон является наиболее активным андрогенным гормоном. Местом синтеза андрогенов у мужчин являются гландулоциты яичка (клетки Лейдига), расположенные в интерстициальной ткани яичек поодиночке или группами. Гландулоциты имеют значительные размеры, правильную форму и содержат в цитоплазме липоидные и пигментные включения.
Тестостерон способствует возникновению вторичных половых признаков и либидо, созреванию мужских половых клеток - сперматозоидов,- обладает выраженной анаболической активностью, стимулирует эритропоэз, существенно влияет на синтез белка, индуцирует ферменты. В больших дозах андрогены тормозят пролиферацию хрящевой ткани и стимулируют ее оссификацию; дефицит гормонов приводит к торможению процессов окостенения хряща. Под влиянием тестостерона, вырабатываемого яичками плода, происходит маскулинизация наружных и внутренних половых органов и развитие их по мужскому типу.
Средняя суточная продукция тестостерона в организме мужчин 25-40 лет колеблется, по данным О.Н.Савченко (1979), в пределах 4-7 мг.
Максимальная продукция андрогенов половыми железами наблюдается у мужчин в возрасте 25-30 лет, после этого начинается медленное снижение их гормональной активности. При старении уровень тестостерона в крови снижается, уровень эстрогенов - повышается.
На основании собственных исследований и изучения обширной литературы У.Мейнуоринг (1979) пришел к следующим выводам. Основной андрогон (тестостерон) циркулирует с кровью в виде устойчивого комплекса с белками плазмы и подвергается интенсивному метаболизму только в клегках-мишенях для андрогенов. Основным его метаболитом является 5а-дегидротестостерон.
5а-дегидротестостерон представляет собой активный метаболит тестостерона, который с белками плазмы образует андрогенрецепторный комплекс, способный связываться с ядерными акцепторами и стимулировать многие биохимические процессы. Разрушение и вытеснение из ядра андрогенрецепторного комплекса приводит к замедлению основных биохимических процессов, обуславливающих андрогенный ответ.
Метаболизм тестостерона происходит под действием особого фермента 5а-редук-тазы. В мужских добавочных половых железах содержится значительное количество 5а-редуктазы, при участии которой в них возможно образование 5а-дегидротестостерона. Было также установлено, что 5а-дегидротестостерон прочно связывается с ядрами клеток добавочных половых желез. В придаточных половых железах, мышцах и других тканях расположены клетки-мишени, которые являются акцепторами для тестостерона и его метаболитов и способны давать специфические андрогенные ответы.
Андрогены яичек плода вызывают регресс мюллеровых протоков и развитие из вольфовых протоков придатков яичек, семявыносящих протоков, семенных пузырьков, предстательной железы с маскулинизацией наружных половых органов.
Добавочные половые железы постоянно испытывают на себе влияние андрогенов, которые способствуют их правильному формированию и нормальному функционированию.
Тестостерон стимулирует образование фруктозы в семенных пузырьках, лимонной кислоты и фосфатазы в предстательной железе, карнитина в придатках яичка и пр.
Уменьшение содержания в сперме фруктозы, лимонной кислоты, кислой фосфатазы, карнитина может указывать на снижение внутрисекреторной функции яичек.
Обнаружено, что приблизительно через 7-10 дней после двусторонней орхиэктомии мужские добавочные половые железы у грызунов атрофируются до минимума. Последующее введение тестостерона приводит к значительному увеличению их массы и усилению внутриклеточной секреции.
Таким образом, биологические ответы на андрогены направлены на поддержание структуры и функции андрогенных клеток-мишеней, типичным примером которых являются клетки мужских добавочных половых желез.
Изучение механизма действия гормонов осложняется взаимопревращением андрогенов в эстрогены и андростендиола (основного андрогеноподобного стероида, секретируемого надпочечниками) в тестостерон.
В настоящее время не вызывает сомнении, что некоторые биохимические явления специфически регулируются самим тестостероном, другими активными метаболитами и даже эстрогенами.
80% эстрогенов у мужчин образуются в яичках и лишь 20% - в надпочечниках. Биологическое значение эстрогенов в мужском организме заключается в стимулирующем влиянии на интерстициальные клетки половых желез, гладкую мускулатуру, соединительную ткань и специфический эпителий.
Большое значение в организме человека придается антиандрогенам. У. Мейнуоринг (1979) отмечает антиандрогенное действие эстрогенов, основанное на подавлении секреции гонадотропинов, ингибировании системы 5а-редуктазы и стимуляции синтеза половых стероидных гормонов. В какой-то степени эстрадиол может конкурировать с 5а-дегидротестостероном за связывающие места, но только в том случае, если присутствует в избытке.
Андрогенные стероиды вырабатываются как яичками, так и надпочечниками.
В коре надпочечников вырабатываются производные андростана, обладающие андрогенной активностью: 17-кетостероиды (дегидроэпиандростерон, этиохоланолон, андростендион, андростерон) - мужской половой гормон тестостерон, а также производные эстрана - эстрогены (эстрадиол и эстрон). Важнььм промежуточным продуктом синтеза гормонов коры надпочечников является прогестерон. Значительная часть андрогенов, претерпевая изменения, выделяются почками в виде нейтральных 17-кетостероидов (17-КС).
Из общего количества 17-КС, выделяемых с мочой, 1/3 образуется за счет метаболизма соединений, продуцируемых гландулоцитами яичка, а 2/3 - клетками коры надпочечников. Понятно, что колебания уровня экскреции 17-КС зависят от состояния ЦНС и системы гипоталамус - гипофиз- надпочечники. На самом деле определение 17-КС в Моче дает лишь общие сведения о метаболизме стероидных соединений, вырабатываемых и яичками, и корой надпочечников. Поэтому определение выделения 17-КС с мочой не может служить методом оценки эндокринной функции гландулоцитов яичка.
Таким образом, становится понятно, что только прямое определение тестостерона и эстрадиола в крови и моче, являющихся в основном продуктами яичек (в мужском организме), может служить показателем их гормональной функции.
Одной из важнейших функций андрогенов и в особенности тестостерона является поддержание процесса сперматогенеза. Состояние сперматогенеза зависит от концентрации андрогенов в ткани яичек, и поэтому снижение образования тестостерона может быть одной из основных причин неплодовитости мужчин.
Для полного течения процесса сперматогенеза важна также роль андрогенсвязывающего белка, который образуется в яичках и способствует переносу андрогенов в цитоплазму клеток сперматогенного эпителия. Цитоплазматический рецептор, соединяясь с андрогенами, облегчает их проникновение непосредственно в ядра.
Сперматогенез. Процесс сперматогенеза осуществляется в извитых семенных канальцах паренхимы яичка, которые составляют основную массу его. Внутренняя поверхность мембран извитых канальцев выстлана двумя видами клеток - сустентоцитами и первичными половыми клетками - сперматогониями. Именно здесь недифференцированные семенные клетки сперматогонми размножаются и превращаются в зрелые сперматозоиды.
В течение эмбрионального развития и в детском возрасте первичные сперматогонии делятся митотически, давая начало дополнительным сперматогониям. С 10-летнего возраста в семенных канальцах мальчиков начинается усиленное митотическое деление сперматогоний и формирование сустентоцнтов. Начальные этапы сперматогенеза появляются в 12-летнем возрасте - происходит образование сперматид из сперматоцитов второго порядка. Полное формирование сперматогенеза происходит к 16 годам.
Изнутри мембрану семенного, канальца выстилают сустентоциты (клетки Сертоли), которые обеспечивают сперматогенные клетки продуктами своей секреторной активности, выполняют фагоцитарную функцию в отношении остатков после сперматогенеза, синтезируют эстрогеноподобное вещество (ингибин), выделяют андрогенсвязывающий протеин, способствующий переносу тестостерона и дигидротестостерона, в половые клетки, где они закрепляются в ядре, обусловливая различные метаболические процессы, необходимые для созревания сперматозоидов.
Как бы втиснутые между сустентоцитами, ближе к основанию мембраны, располагаются сперматогонии.
В просвет канальца направлены многочисленные цитоплазматические отростки сустентоцитов, между отростками располагаются клетки сперматогенного эпителия. По мере созревания клетки сперматогенного эпителия продвигаются к просвету канальца. В результате митотического деления приумножается число сперматогоний. Последние, увеличиваясь в размерах превращаются в сперматоциты I порядка, каждый из которых содержит диплоидный набор хромосом 46XY. Сперматоциты I порядка после усиленного роста и созревания вступают в стадию мейоза (редукционного деления). При этом из сперматоцитов I порядка образуются 2 сперматоцита II порядка с гаплоидных набором хромосом (22аутосомы и I половая-Х или Y).
Из каждого сперматоцита II порядка образуются путем быстрого митического деления 2 сперматиды. В конечном итоге из одного сперматоцита I порядка образуются четыре сперматиды, содержащие уменьшенный наполовину (гаплоидный) набор хромосом. Сперматиды захватываются цитоплазматическими выростами сустентоцитов, в цитоплазме которых происходит развитие и формирование сперматозоидов. Сперматида удлиняется, ядро ее смещается эксцентрично. Из части цитоплазмы формируется шейка и вырастает жгутик сперматозоида. После распада протоплазменных выростов сустентоцитов сперматозоиды освобождаются и выходят в просвет канальцев, накапливаются в придатке, где происходит их дозревание.
Развитие и дифференциация сперматозоидов проходят 3 этапа:
1) пролиферация сперматогоний - сперматоцитогенез;
2) деление и созревание сперматоцитов - сперматогенез;
3) конечная фаза дифференциации сперматид в сперматозоиды -спермиргенез.
Профаза первого (мейотического) деления сперматоцита I порядка занимает значительную долю (около 3/8) времени сперматогенеза. Второе (митотическое) деление сперматоцитов II порядка, приводящее к образованию сперматид, происходит довольно быстро.
Морфологические изменения в сперматиде, включающие в себя перестройку ядра и цитоплазматических элементов и завершающиеся образованием сперматозоидов, суммарно описываются как спермиогенез и также длятся около 3/8 времени сперматогенеза (рис. 4). Время, необходимое для превращения первичной клетки в сперматозоид, занимает у человека около 74-75 дней. Жидкость, заполняющая просвет семенных канальцев, представляет собой продукт секреции клеток Семенных канальцев и содержит гормон (ингибин), который угнетает продукцию фолликулоетимулирующего гормона (ФСГ) гипофизом. При пораженни семенных канальцев и угнетении спермахогенеза уменьшается продукция ингибина, это приводит к повышенному выделению гонадотропинов гипофизом.
В зародышевом эпителии яичек образуется фермент гиалуронидаза, которая локализуется в головке сперматозоида.
Небольшое количество гиалуронидазы попадает в плазму эякулята из сперматозоидов. Гиалуронидаза растворяет слизь шейки матки и обладает свойством разъединять клетки лучистого венца (corona radiata) яйцеклетки без их деструкции и таким образом создавать возможность для внедрения в нее сперматозоида. Значительная концентрация гиалуронидазы создается достаточным количеством сперматозоидов. При аспермии гиалуронидаза в эякуляте отсутствует.
Другим продуктом секреции яичек являются простагландииы, открытые шведским ученым Euler в 1936 г..
Предполагалось, что они образуются в предстательной железе. Затем было установлено, что основным местом их образования являются яички. Было доказано влияние простагландинов на сократительную способность гладкой мускулатуры и стимулирующее влияние на выработку. ФСГ и ЛГ. Из выделенных в настоящее время нескольких десятков простагландинов практическое значение имеют два вида: - очень неустойчивый, и Е2а - стойкий. В больших объемах эякулята содержится большее количество простагландинов. Их способность расслаблять и сокращать гладкую мускулатуру женских половых путей повышает скорость прохождения яйцеклетки через маточные трубы, навстречу сперматозоидам в процессе зачатия. Высокое содержание простагландинов стимулирует сократительную способность гладкой мускулатуры матки, прерывая беременность.
Базальная мембрана канальцев (особенно мышечноподобные клетки внутреннего слоя и сустентоциты).создают гематотестикулярный барьер, защищающий генеративный эпителий, ответственный за наследственность и продление рода, от инфекционных и токсических поражений.
Исследование эякулята позволяет судить о степени и характере нарушений внутрисекреторной и экскреторной функций яичек, так как тестостерон и гонадотропины влияют на морфологические и физико-химические свойства эякулята.
5. Регуляция функции яичек. Д- дофамин; ИП - ингибитор пропактина; Т- тестостерон.
Надо полагать, что, наряду с нарушением васкуляризации, нарушается обмен веществ в иннервируемом органе (яичках), что и приводит к нарушению сперматогенеза.
Роль нервной системы и гипоталамических центров при регулировании функций мужских половых желез заключается в их влиянии, осуществляемом не только неирогенным путем, но и через секрецию гипофиза, гормоны которого стимулируют функцию яичек. Гормоны, выделенные нервными клетками и определенными ядрами гипоталамуса, доставляются к гипофизу и стимулируют выделение гонадотропных гормонов.
Гипоталамус и гипофиз следует рассматривать как комплекс двух тесно связанных желез внутренней секреции (рис. 5). Рилизинг-гормон (либерин), вырабатываемый гипоталамусом, оказывает прямое действие на стимуляцию или торможение секреции гормонов гипофиза. Выработка гонадотропин-рилизинг-гормона происходит преимущественно в области аркуатных ядер и стимулируется дофамином. Серотонин, выделяемый эпифизом, тормозит продукцию рилизинг-гормона. У мужчин функционирует постоянный тонический центр секреции рилизинг-гормона, у женщин - циклический. Такая половая дифференцировка гипоталамуса происходит во внутриутробном периоде под влиянием тестостерона, вырабатываемого яичками эмбриона.
В настоящее время установлено, что синтез и выделение гонадотропньгх гормонов регулируется единым гоиадотропин-рилизинг-гормоном. A.Aminos и A.Sehally (1971) осуществили его синтез. Передняя доля гипофиза секретирует 3 гонадотропных гормона, которые влияют на функцию яичек.
ФСГ, именуемый в мужском организме сперматогенезстимулирующим гормоном (ССГ), активно влияет на сперматогенез, стимулирует эпителий канальцев яичка. ЛГ у мужчин инициирует развитие, созревание интерстициальных клеток и влияет на биосинтез андрогенов, поэтому носит название гормона, стимулирующего интерстициальные клетки (ГСИК).
Роль третьего гормона - пролактина, или лютеотропного гормона (ЛТГ),-в мужском организме долгое время оставалась неизвестной. Исследования последних лет показали, что прол актин является гормоном широкого спекгра действия, в том числе и регулятором половой функции у мужчин. Пролактин потенцнруег действие ЛГ и ФСГ, направленное на восстановление и поддержание сперматогенеза, увеличивает массу яичек и семенных канальцев, под влиянием пролактина усиливаются обменные процессы в яичке.
Совместное назначение ЛГ и пролактина значительно больше повышает содержание тестостерона в плазме крови, чем при назначении только ЛГ. Пролакгин подавляет образование дегидротестостерона.
Подавление образования дегидротестостерона из тестостерона в предстательной железе под влиянием прол актина осуществляется за счет торможения активности 5 а-редуктазы. Изменяя таким образом обмен андрогенов, пролактин стимулирует секрецию предстательной железы по сравнению с ее ростом. У человека отчетливо прослеживается зависимость между содержанием прол актина в эякуляте и числом подвижных сперматозоидов. В зависимости от степени снижения концентрации пролактина отмечаются низкая подвижность сперматозоидов, олиго- или азооспермия.
Процесс сперматогенеза у человека и животных прекращается после выключения гипофиза. В таких случаях сперматогенез блокируется уже на этапе сперматоцитов 1 порядка еще до редукционного деления. Считают, что ФСГ стимулирует рост семенных канальцев, функцию сустентоцнтов, инициирует митотическую фазу сперматогенеза (от сперматогоний до сперматоцитов). Под влиянием ЛГ функционируют глаидулоциты, вырабатывая тестостерон, который обеспечивает заключительную фазу сперматогенеза (спермиогенез) - превращение сперматоцитов в сперматиды и созревание их в сперматозоиды (рис. 6).
6. Регуляция сперматогенеза. Т - тестостерон; ДТ - дигидротестостерон; АСБ - андрогенсвязывающий белок.
С другой стороны, андрогены действуют на диэнцефальную область, оказывают стимулирующее действие также на высшие корковые центры. При этом усиливаются положительные условные рефлексы и повышается тонус коры головного мозга.
Андрогены и эстрогены при длительном введении и больших дозах приводят к торможению нейросекреции гипоталамуса, к исчезновению гонадотропинов и к расстройствам сперматогенеза. Разрушение рецепторной (для половых стероидов) зоны гипоталамуса приводит к состоянию, имитирующему посткастрациоиное, что объясняется выключением афферентного звена в механизме обратной связи.
Это свидетельствует о том. что местом приложения половых стероидов является передний гипоталамус, и объясняет также механизм развития бесплодия при некоторых диэнцефальных поражениях. Секреция ФСГ регулируется частично некоторыми неандрогенными факторами, имеющими неспецифическую связь со сперматогенезом, и частично тестостероном и его метаболитами. Поэтому при тяжелом нарушении сперматогенеза вследствие крипторхизма наблюдается повышение содержания ФСГ в сыворотке крови. Установлена обоюдная количественная корреляция между уровнями ФСГ и тестостерона, что указывает на отрицательную регуляцию по типу обратной связи, существующей между ФСГ и тестостероном.
Нарушение чувствительности гипоталамо-гипофизарной системы к содержанию тестостерона в циркулирующей крови (имеет место при синдроме Клайнфельтера), чрезмерное повышение секреции гонадотропина приводят к вторичным изменениям гландулоцитов яичка и снижению содержания тестостерона. Таким образом, существование автоматической регуляции гнпоталамической деятельности гипофиза и яичек является важным биологическим процессом, управляющим сперматогенной и инкреторной функцией половых желез.
Придаток яичка представляет собой андрогенозависимый секреторно-активный орган, служит для проведения, накопления и дозревания сперматозоидов.
В придатке яичка под действием андрогенов создается благоприятная среда для завершения их развития и жизнедеятельности. По мере продвижения от головки до хвоста, продолжающегося в норме 14 дней, происходит окончательное морфологическое, биохимическое и физиологическое созревание сперматозоидов, обретающих способность двигаться и оплодотворять яйцеклетку.
В придатке сперматозоиды освобождаются от цитоплазматической капли (остатка цитоплазмы сустентоцитов), обволакиваются защитной белковой оболочкой, приобретают отрицательный заряд и насыщаются секретом, содержащим гликоген, жиры, холестерин, фосфаты, корнитин и др., происходит ряд ультраструктурных и цитохимических преобразований акросомы. По мере продвижения и созревания сперматозоиды накапливаются в хвосте, который является для них хранилищем. Концентрация сперматозоидов здесь может быть в 10 раз больше, чем в нормальном эякуляте. Слабое напряжение кислорода и отсутствие фруктозы препятствует активному метаболизму в сперматозоидах и способствуют длительному сохранению их жизнедеятельности.
При половом воздержании в хвосте придатка могут обнаруживаться и старые, переродившиеся формы сперматозоидов.
Эпителий придатка способен дезинтегрировать и абсорбировать нежизнеспособные их формы. В этом процессе значительную роль играют спермиофаги. Способность к поглощению и усвоению сперматозоидов создает условия для поддержания сперматогенеза у больных с обструктивной аспермией, при частичном сохранении функционирующей части придатка. При полном поражении придатка яичка, сперматогенез нарушается, так как наступает переполнение и гибель канальцев яичка.
Продвижение сперматозоидов из яичек в придаток и в самом придатке осуществляется за счет движения ресничек мерцательного эпителия выносящих канальцев и давлением непрерывно поступающего секрета яичка.
Семявыносящий проток является органом, служащим для проведения сперматозоидов от хвоста придатка до ампулы семявыносящего протока, где происходит их накопление. При половом возбуждении сперматозоиды могут накапливаться также и на длинном отрезке между ампулой и хвостовой частью придатка яичка. При эякуляции опорожняются прежде всего ампула и периферический отрезок семявыносящего протока. Содержимое семявыносящего протока проталкивается во время эякуляции по направлению к уретре за счет укорочения всего придатка в результате сокращения его мощной мускулатуры. При последующих извержениях количество сперматозоидов значительно уменьшается и поступают они из хвоста придатка яичка, который полностью никогда не опорожняется.
Семенные пузырьки являются железистыми андрогензависимыми секреторными органами.
Секрет семенных пузырьков состоит из вязкой беловато-серой желатиноподобной субстанции, которая после эякуляции разжижается в течение нескольких минут и составляет около 50-60% спермы. Наиболее важной функцией семенных пузырьков является секреция фруктозы, уровень которой является показателем андрогеиной насыщенности организма. Фруктоза служит источником энергии, метаболизма и поддержания подвижности сперматозоидов. Нормальное содержание фруктозы в сперме здорового мужчины 13- 15 ммоль/л.
При хранении эякулята количество фруктозы уменьшается из-за потребления ее сперматозоидами. Расходование фруктозы сперматозоидами (фруктолиз) в нормальном эякуляте не ниже 3-5 ммоль/л за 2 ч. Семенные пузырьки секретируют и другие составные части спермы: азотистые вещества, белки, инозит, аскорбиновую кислоту, простагландины и др. Секрет семенных пузырьков с рН 7,3, примешиваясь к секрету яичек, играет роль защитного коллоида, придавая сперматозоидам большую сопротивляемость. При нереализованном половом возбуждении сперматозоиды попадают в семенные пузырьки, где они могут поглощаться клетками-спермиофагами. Семенные пузырьки также способны к резорбции жидких компонентов.
Предстательная железа-андрогензависимый орган, поставляющий около 25- 35% плазмы спермы.
При уменьшении содержания андрогенов в крови ее секреторная активность значительно снижается. Слабощелочной секрет предстательной железы в норме содержит значительное количество преломляющих свет зернышек (липоидных телец), которые придают ему опал ее пирующий беловатый оттенок. Значительное содержание в секрете предстательной железы спермина придает эякуляту характерный запах. При медленном охлаждении в эякуляте появляются кристаллы фосфата спермина. Фибронолизин и фиброгеназа, являясь мощными протеолнтическими ферментами, принимают участие в разжижен ни эякулята.
В предстательной железе также образуется лимонная кислота, концентрация которой служит показателем функционального состояния ее и своеобразным «андрологическим эквивалентом» эндокринной функции яичек.
В норме концентрация лимонной кислоты в сперме колеблется от 2,5 до 3,5 ммоль/л.
Секрет предстательной железы содержит кислую и щелочную фосфатазы. Соотношение содержания кислой фосфатазы и щелочной (фосфатазный индекс) является довольно стабильной величиной [Юнда И.Ф., 1982]. Под действием фосфатазы происходит расщепление холинфосфорной кислоты-плазмы спермы на холин и фосфорную кислоту. Спермин, соединяясь с фосфорной кислотой, образует кристаллы фосфата спермина. Холин оказывает сенсибилизирующее действие на клетки. Спермин и спермидин, являясь основаниями, поддерживают на постоянном уровне концентрацию водородных ионов.
В предстательной железе вырабатываются простагландины, влияющие на сократительную деятельность гладкой мускулатуры. Высказывается мнение об эндокринной функции предстательной железы. Однако убедительные данные в пользу этого до сих пор отсутствуют. В клетках-мишенях предстательной железы происходит метаболизм тестостерона. Под действием 5а-редуктазы тестостерон превращается в еще более активный метаболит 5а-дегидротестростерон, способный с белками плазмы образовывать андрогенрецепторный комплекс, который может проникать в ядерные структуры и стимулировать многие биохимические процессы.
Приведенные данные показывают, что предстательная железа увеличивает объем эякулята, участвует в разжижении, оказывает буферное и ферментативное действие на эякулят в целом и активизирует движение сперматозоидов. Функционально предстательная железа тесно связана с семявыводящими путями. Патологические изменения в ней могут приводить к нарушениям репродуктивной и копулятивной функций. Размеры предстательной железы значительно меняются с возрастом. Железистая ткань её развивается в период полового созревания и дегенерирует у стариков.
Луковично-уретральные железы являются гомологом бартолиновых желез.
Секрет этих желез, выделяющийся в мочеиспускательный канал при половом возбуждении за счет сокращения мышц промежности, представляет собой бесцветную прозрачную, лишенную запаха слизь со щелочной реакцией. При прохождении по уретре секретнейтрализует кислую реакцию остающейся в ней мочи и, выделяясь из наружного отверстия мочеиспускательного канала, облегчает введение полового члена во влагалище. С возрастом отмечается гипотрофия луковично-уретральных желез.
Уретральные железы
На всем протяжении слизистой оболочки мочеиспускательного канала, особенно на передней и боковых стенках его, располагаются гроздьевидные, трубчато-альвеолярные парауретральные железы, выделяющие слизистый секрет, количество которого увеличивается при половом возбуждении. Он служит для увлажнения уретры и вместе с секретом луковично-уретральных желез поддерживает щелочную реакцию, благоприятную для сперматозоидов.Семенной холмик представляет собой возвышение (бугорок) на задней стенке предстательной части уретры, в середине которого располагается мужская маточка - рудимент мюллеровых протоков. Длина маточкит - около 8-10 мм.
В центре маточки, которая внедряется в толщу вещества предстательной железы, открывается щель, переходящая в неглубокую (до 4-6 мм) полость. На дне этой полости или ниже ее на семенном холмике открываются щелевидные устья семявыбрасывающих протоков. Семенной холмик состоит из пещеристой ткани, богатой эластическими волокнами и продольными пучками гладких мышц. По бокам семенного бугорка открываются (по 10-12 с каждой стороны) устья выводных протоков долек предстательной железы.
Физиологическое значение семенного бугорка до конца не изучено.
Будучи эмбриологически и анатомически связанным с органами половой системы, семенной бугорок активно участвует в акте эякуляции. Вокруг него концентрируются выводные протоки большинства половых желез и нервные окончания, связанные с центром эякуляции.
Мочеиспускательный канал у мужчин изменяется с возрастом.
До периода полового созревания канал короче, уже и имеет резкий изгиб в заднем отделе. После полового созревания в связи с увеличением полового члена, развитием предстательной железы уретра формируется окончательно. В пожилом возрасте при гипертрофии предстательной железы изменяется предстательный отдел мочеиспускательного канала и уменьшается его просвет.
Мочеиспускательный канал выполняет 3 функции:
Удерживает мочу в мочевом пузыре;
- проводит ее при мочеиспускании;
- выводит сперму в момент эякуляции.
Удержание в мочевом пузыре мочи осуществляется за счет внутреннего (непроизвольного) и наружного (произвольного) сфинктеров. При переполнении мочевого пузыря основную роль играет мощный наружный произвольный сфинктер, удерживать мочу помогает и сокращение мышечной массы предстательной железы.
Мочеиспускание является сложным рефлекторно-произвольным актом.
Когда внутрипузырное давление достигает определенного уровня (при объеме мочи в мочевом пузыре свыше 200 мл), появляется позыв к мочеиспусканию. Под влиянием волевого импульса происходит сокращение мышц мочевого пузыря и брюшной стенки с одновременным расслаблением сфинктеров, и мочевой пузырь опорожняется.
Проведение спермы по мочеиспускательному каналу осуществляется в момент эякуляции. Эякуляция - рефлекторный акт, в котором активное участие принимают сам мочеиспускательный канал и все образования, связанные с ним. При этом происходит сокращение внутреннего сфинктера (сфинктера мочевого пузыря), который вместе с набухшим во время эрекции семеным холмиком препятствует забрасыванию эякулята в мочевой пузырь.
Одновременно с этим расслабляется наружный сфинктер (сфинктер мочеиспускательного канала) и происходит последовательное опорожнение от содержимого придатков яичек, семявыносящих протоков, включая ампулярную часть, после чего возникает сокращение гладкой мускулатуры семенных пузырьков и предстательной железы, присоединяются мощные сокращения поперечнополосатой мускулатуры седалищно-пещеристых и пещеристо-луковичных мышц и мышц тазового дна и промежности, в результате чего эякулят выбрасывается наружу со значительной силой.
Регуляция акта эякуляции осуществляется симпатическим и паратимпатическим отделами нервной системы и под воздействием импульсов, следующих in Th12-L2, и S2-4 ceгментов спинного мозга.
Половой член является органом, который способен при возбуждении увеличиваться и приобретать значительную плотность, что необходимо для введения его во влагалище, совершения фрикций и подведения эякулята к шейке матки. В состоянии эрекции головка полового члена остается эластичной, что препятствует травмированию женских половых органов. Эрекция - рефлекторный акт, в основе которого лежит наполнение кровью кавернозных тел, имеющих многокамерное сетчатое строение Г.Вагнер (1985) выделяет 4 фазы эрекции.
Фаза покоя характеризуется по стоя и ым объемом полового члена, внутри пещер истым давлением и объемом крови в половом члене. В этом состоянии внутрипещеристое давление равно около 5 мм рт.ст., объем оттекающей крови - от 2,5 до 8 мл/мин (равен объему притекающей).
Фаза набухания проявляется увеличением объема полового члена, сопровождающимся постепенным возрастанием внутри-пещеристого давления до 80-90 мм рт.ст. Продолжительность ее зависит от интенсивности сексуальной стимуляции, восприимчивости к ней и возраста мужчины. При этом увеличивается приток артериальной крови до 90 мл/мин, а отток остается прежним.
Фаза эрекции определяется постоянным объемом напряженного полового члена, увеличением внутрипещеристого давления по меньшей мере до 80 мм рт.ст., достигающего уровня артериального.
Объем артериального притока крови в период наступления эрекции составляет от 120 до 270 мл/мин.
Фаза детумесценции проявляется исчезновением ригидности полового члена и уменьшением объема с постеленным возвращением к исходному уровню. Это достигается за счет резкого увеличения оттока крови до 40 мл/мин, одновременно с этим постепенно уменьшается приток и снижается внутрипещеристое давление.
В период набухания полового члена сохраняется отток крови по системе дорсальной вены, но увеличивается приток артериальной крови. В пожилом возрасте период набухания удлиняется, что, очевидно, объяснется ухудшением притока артериальной крови и ускорением венозного оттока. Во время эрекции отток крови по системе дорсальной вены почти прекращается и поддерживается лишь за счет высокого внутрипещеристого давления, и восстанавливается полностью после эякуляции в фазе детумесценции. Сохраняющийся во время эрекции ток крови обеспечивает ее достаточную длительность при нереализованном половом акте.
Эрекция регулируется при помощи парасимпатических волокон, идущих в составе n.erigentes, импульсами из крестцовых и спинномозговых центров, находящихся под контролем высших нервных центров коры головного мозга.
Мошонка и семенной канатик
Мошонка содержит значительное количество эластических волокон и гладкой мышечной ткани при сокращении которых, яичко приближается к телу, при расслаблении отдаляется от него, что способствует поддержанию оптимальной температуры в яичке (на 2...3°С ниже температуры тела). Семенной канатик подвешивает яичко с придатком, в нем располагаются сосуды, нервы, семявыносящий проток. Сокращение мышцы, поднимающей яичко (m. cremaster), входящей в состав семенного канатика, является защитной реакцией. Яичко подтягивается и прячется в углублении корня мошонки (безусловный рефлекс).О.Л. Тиктинский, В.В. Михайличенко
Период угасание половой функции у мужчины
Тестостерон уже не зовет (после пятидесяти)
"Правда, что в пятьдесят лет редко можно рассчитывать на взаимность в
любви, и не менее верно, что в этом возрасте очень много её можно иметь за
пятьдесят золотых."
Д. Байрон
Период угасание половой функции у мужчины, так же, как и у женщины,
может сопровождаться явлениями климакса. У мужчины он протекает весьма
индивидуально и зависит от целого ряда причин.
Климакс - период, когда в организме человека происходит гормональная
перестройка, характеризуется постепенным снижением половой активности,
ослаблением полового влечения и интереса к сексуальной сфере. Климакс
сопровождается снижением функции половых желез и рядом возрастных
изменений, зависящих от состояния нервной системы и всего организма в
целом. Постепенно уменьшается выработка сперматозоидов; они становятся
менее подвижными и изменяются. Однако известны случаи, когда при наличии
явлений климакса у мужчины сохраняется половая деятельность.
Ухудшение половой функции зависит не только от дисфункции семенников,
но и от снижения физической и психической активности.
Хотя возрастное угасание сексуальных проявлений неизбежно, для многих
людей это оказывается трудным периодом, и психологически, и физически.
Период инволюции считается критическим возрастом. Ему свойственны
пониженное настроение, раздражительность, повышенная утомляемость, снижение
работоспособности, нарушения сна.
Мужской климакс аналогичен женскому, но не тождественен ему. В норме
половая жизнь у мужчины продолжительнее, чем у женщины, и климактерический
период наступает позднее и менее быстро, но хотя изменения со стороны
половой сферы наступают позже, но они ярче выражены. В целом можно сказать,
что климакс у мужчин наблюдается реже, чем у женщин, он наступает позднее и
протекает дольше, иногда в течение нескольких лет.
Климакс начинается между 50 и 60 годами, а иногда и позже. Обычно
климакс развивается исподволь, медленно, без особенно тяжелых общих
явлений, но у некоторых мужчин бывают различные сосудистые, гормональные и
вегетативные симптомы.
Типичные жалобы, с которыми пациенты обращаются к врачам, напоминают
неврастению - повышенная раздражительность, возбудимость, чувство усталости
и повышенная утомляемость, плохой сон с частыми пробуждениями,
подавленность, пониженное настроение (у некоторых - плаксивость),
различного рода страхи, апатия, общая слабость, упадок сил и энергии,
неуверенность в себе, приливы крови к голове, лицу и шее, ощущение чувства
жара, обильное потение, головокружение.
Мужчины с тревожно-мнительным характером поглощены мыслями о себе и
своей болезни, боятся, что заболели какой-то неизлечимой болезнью,
испытывают страх одиночества. Могут быть мысли о смерти, чувство
разочарования в жизни и в людях.
Из соматических (телесных) жалоб чаще всего бывают боли в области
сердца, сердцебиение, одышка даже без физического напряжения, головные боли
и мигрени. Сердцебиение может возникать без какой-либо физической нагрузки.
Боли в области сердца могут быть постоянными или приступобразными,
отдающими в левую руку, или колющие боли в области левого соска, ощущение
"замирания сердца". Все это связано не только с периодом инволюции, но и с
тем, что в критическом возрасте происходит инволюция мужского организма и
присоединяются многие заболевания - гипертония, диабет, атеросклероз, колит
и другие.
Бывает и так, что при обследовании таких больных врачи не обнаруживают
выраженной телесной патологии или же нарушения крайне незначительны и не
соответствуют обилию высказываемым больным жалоб, что вы увидите в
приведенном ниже примере из моей практики.
56-летний Натан по характеру мнительный, всегда очень заботился о
своем здоровье. При малейшем недомогании берет больничный лист, тщательно
соблюдает предписанный врачом режим. Лежит в постели с видом умирающего,
даже если у него легкая простуда, на лице страдальческое выражение, говорит
тихим, жалобным голосом.
Его жена Соня на 5 лет младше. Отношения в целом удовлетворительные.
Соня спокойная, веселая женщина, с чувством юмора. К чрезмерной заботе
супруга о своем здоровье относится снисходительно, уже перестала обращать
внимание на его постоянные жалобы и нытье, называет его "вечный больной" и
"мнимобольной".
Иногда Соня довольно жестоко подшучивает над мужем. Однажды, когда тот
в очередной раз улегся в постель с пустяковым недомоганием, и "умирающим"
голосом попросил её принести воды, чтобы запить лекарство, жена с делано
озабоченным видом вошла к нему и заявила: "Пиши скорее завещание, я вызвала
на дом нотариуса, чтобы его заверить. Только что слышала по телевизору, что
из-за эпидемии гриппа уже десятки тысяч смертных случаев. Вдруг ты не
доживешь до утра, а мне придется судиться с твоей сестрой за дачу". Натан
не на шутку перепугался, а Соня хладнокровно заявила: "Черный юмор!" Или
когда он очень сильно досаждает ей своим нытьем, она равнодушно бросает
ему: "Да что ты разнылся! Ты ещё меня переживешь! Скрипучее дерево дольше
живет." Натан обижается и называет её "бессердечной".
Хотя, кроме простудных заболеваний, Натан ничем не болел, он всерьез
уверен, что у него "целый букет" всевозможных болезней, и недоволен
врачами, которые "ничего не понимают" и "футболят" его от одного
специалиста к другому, и ни один из них не может найти у него ни одной
болезни.
Половая жизнь этой четы довольно умеренная, так как Натан "вечно
болен". В молодости бывало по 2-3 половых акта в неделю, но на четвертом
десятке перерывы стали более продолжительными. Сексуальные контакты 1 раз в
неделю, 1 раз в 2 неделю, а иногда и 1 раз в месяц. С 40-летнего возраста
желания близости у Натана нет, половая жизнь была только по настойчивой
инициативе жены. С 45-летнего возраста половой жизнью Натан не живет, так
как считает, что у него тяжелая болезнь сердца, и физические нагрузки ему
противопоказаны. У Сони есть любовник, и она ничуть не тяготится тем, что с
мужем у них нет интимных отношений, так как и прежде они оставляли желать
лучшего.
С 50-летнего возраста Натан стал постоянно жаловаться на недомогание,
повышенную утомляемость, упадок сил, боли в области сердца. Стал вялым, с
вечера не мог заснуть и засыпал только когда уже рассветало, а утром Соня
не могла его добудиться. Иногда без видимой причины оставался в постели и
просил жену вызвать врача на дом. Обычно у него не находили никаких
выраженных изменений на электрокардиограмме. Были незначительные диффузные
изменения миокарда, но они вполне кореллировали с его возрастом; ничего
угрожающего у него не было. Тем не менее, Натан вызывал врача на дом и
настойчиво требовал больничный лист. Участковый врач уже хорошо его знала и
сердясь, выговаривала, что его состояние вполне позволяет ему самому прийти
в поликлинику, у него нет ничего серьезного. Однажды она отказалась выдать
ему больничный лист, сказав, что не обнаруживает никаких болезней, чтобы
считать его нетрудоспособным. После чего Натану пришлось встать с постели,
пойти в поликлинику, где он устроил скандал в кабинете заведующей
отделением. В это время вернулась с вызовов его участковый врач, и
заведующая вызвала её в свой кабинет. Увидев Натана, та была поражена и
твердо стояла на своем, отказывая ему в больничном листе. В доказательство
своего мнения она заявила заведующей: "Когда я пришла на вызов, он лежал
пластом и еле говорил, а оказывается, нашел в себе силы прийти сюда и
устроить скандал. Следовательно, сможет пойти и на работу. Он берет
больничный каждую неделю. По совокупности ему уже надо было бы оформлять
инвалидность. Только не знаю, по какому заболеванию. Наверное, психиатр
найдет у него болезнь, по которой даст ему больничный лист. Я таких
болезней не знаю. Ему каждую неделю делают электрокардиограмму, на которую
стоят в очереди тяжелые больные, и на каждой кардиограмме неизменное
заключение: "Без существенной динамики".
Без заключения психиатра она категорически отказалась выдавать ему
больничный лист, и Натан был вынужден обратиться за консультацией.
В угасании половой функции основное значение имеет эндокринная система
и центральная нервная система. В периоде инволюции происходит атрофия не
только половых желез, но и коры надпочечников, гипофиза, щитовидной и
других желез, и инволюция некоторых органов.
Ослабление половой функции происходит в возрасте 50-70 лет, у
большинства мужчин она угасает в 55 лет. Мужской климакс обычно
сопровождается снижением половой способности и полового чувства. Либидо
ослабевает, меняется характер либидо - утрачивается оттенок
настоятельности, неудержимости.
Гармоничное вхождение в половую зрелость во многом предопределяет и
гармоничность выхода из периода воспроизводства.
Мужчины, у которых в подростковые и юношеские годы было замедленное
половые созревание, гораздо позже возрастных норм (на 4-5 лет) начинают
половую жизнь, гораздо позже их сексуальная активность становится
регулярной, а период снижения сексуальных возможностей у них наступает
гораздо раньше возрастных норм. Продолжительность периода
условно-физиологического ритма у таких мужчин почти втрое короче, чем у
других мужчин. На протяжении жизни кризисные периоды сексуальности
приходится преодолевать всем людям, однако у ретардантов (людей с задержкой
полового развития) они более явны, принимая резкую форму и при начале
половой жизни, и в период снижения половой активности. Наиболее выраженными
являются нарушения при сочетании глубокой степени задержки полового
развития с врожденными аномалиями личности.
С началом климакса мужчины начинают сильно полнеть. Вторичные половые
признаки подвергаются обратному развитию. Вес яичек уменьшается. Понижение
выработки полового гормона приводит к усилению функции щитовидной железы.
У некоторых мужчин климакс проявляется в понижении слуха - они не
слышат высокие тона. Если мужчина не слышит стрекотания кузнечиков,
значит, наступает климакс.
Половая система -- это комплекс органов размножения, выполняющих также сексуальную функцию и определяющих половые признаки мужчин и женщин.
Различают:
- внутренние половые органы ;
- наружные половые органы ;
Мужские половые органы.
У мужчи н к внутренним половым органам относятся две семенные железы (яички) и их придатки.
Яички расположенные в правой и левой половине мошонки. Их функция заключается в выработке семенных телец (сперматозоидов). Сперматазоиды -- это мужские гаметы, имеющие подвижный хвостик, благодаря которому продвигаются через женские половые пути навстречу яйцеклетке.
Отходящий от каждого яичка семявыносящий проток поднимается в составе семенного канатика из мошонки, проходит через паховый канал в брюшную полость и спускается в малый таз под основание мочевого пузыря. Здесь в каждый из семявыносящих протоков открывается проток семенного пузырька, также представляющий парную железу, расположенную в малом тазу под основанием мочевого пузыря. Она вырабатывает жидкую белковую часть семени, а также гормоны андрогены -- тесторен и в небольшом количестве эстроген и прогестерон.
После соединения с протоком семенного пузыря семявыносящий проток называется семявыбрасывающим;
он пронизывает тело предстательной железы, расположенной под мочевым пузырем, и открывается устьем в начальном отделе мочеиспускательного канала по сторонам так называемого семенного бугорка.
Предстательная железа
-- вспомогательный половой орган. Многочисленные мелкие протоки предстательной железы открываются рядом с каждым из устьев семявыбрасывающего протока. Роль секрета предстательной железы заключается в стимулировании движений семенных телец и создании оптимальных условий их жизнедеятельности.
К наружным половым органам относится половой член и мошонка.
Половой член
-- это орган совокупления, который состоит корня, тела и головки
.
Половой член состоит из трех пещеристых тел, каждое из которых представляет густую сеть вен; в одном из них, заканчивающемся головкой члена,
покрытой крайней плотью,
проходитмочеиспускательный канал. Наполнение пещеристых тел кровью при одновременном прекращении оттока ее особым мышечным механизмом вызывает выпрямление и затвердение (эрекцию)
полового члена во время совокупления.
В корне полового члена располагаются еще две мелкие образования, так называемые куперовы (бульбоуретральные) железы, которые открываются в заднюю часть мочеиспускательного канала. Они выделяют секрет, который примешивается к семенной жидкости, разбавляя сперму и защищая уретру от раздражения.
Мошонка
представляет собой кожно-мышечную оболочку, где располагаются яички. Она выполняет защитную функцию.
Женские половые органы.
У женщин к внутренним половым органам относятся яичники, фаллопиевы трубы, матка и влагалище.
Яичники -- это парные половые железы, которые вырабатывают яйцеклетки, из которых после оплодотворения развивается плод. Он также производит женский гормон эстрадиол и в небольших количествах мужской половой гормон -- тестостерон. Яичники располагаются в малом тазу, где они укреплены с каждой стороны матки на ее широких связках.
Матка представляет полый мышечный орган, расположенный в середине малого таза между прямой кишкой (сзади) и мочевым пузырем (спереди).
От углов матки в стороны идут яйцеводы, или маточные (фаллопиевы) трубы
;
широким концом - воронкой - они открываются в полость брюшины в непосредственном соседстве с яичником. Выделяющаяся в каждый менструальный период на его поверхность из зародышевого эпителия яичника яйцеклетка поступает в маточную трубу и, передвигаемая колебанием ресничек эпителия слизистой оболочки трубы, попадает в полость матки. В случае оплодотворения яйцеклетки семенным тельцем, что обычно происходит в маточной трубе, яйцеклетка внедряется в слизистую оболочку матки, где и развивается в течение беременности.
Нижняя часть шейки матки открывается наружным отверстием в верхнюю часть влагалища - мышечный канал
, выстланный слизистой оболочкой и служащий органом совокупления
.
Наружные половые органы женщины составляют преддверие, малые и большие половые губы, клитор, бартолиниевы и молочные железы.
Влагалище
открывается в половой щели преддверием,
окаймленным двумя парами кожных складок: внутренними - малыми губами
и наружными - большими
губами.
В основании малых губ с каждой стороны находятся пещеристые тела, наполняемые кровью.
Под задним концом пещеристых тел расположены парные железы
(бартолиниевы),
выделяющие секрет увлажняющий слизистую оболочку малых губ и преддверия. Малые губы образуют спереди складку, охватывающую женский половой член - клитор.
В преддверии влагалища открывается отверстие мочеиспускательного канала.
Молочные железы
определяют вторичные половые признаки женщин и вырабатывают молоко в послеродовой период.