Рефлекторная дуга схема с подписями. Рефлекс. Рефлекторная дуга. Виды рефлексов

Даже отдельно взятый нейрон обладает способностью воспринимать, анализировать, интегрировать множество поступающих к нему сигналов и отвечать на них адекватной реакцией. Еще большими возможностями в восприятии, анализе и интеграции разнообразных сигналов обладают и центральная нервная система в целом. Нервные центры ЦНС способны отвечать на воздействия не только простыми, автоматизированными ответными реакциями, но и принимать решения, обеспечивающие осуществление тонких приспособительных реакций при изменении условий существования.

В основе функционирования нервной системы лежит рефлекторный принцип , или осуществление рефлекторных реакций.

Рефлексом называют стереотипную ответную реакцию организма на действие раздражителя, осуществляющуюся при участии центральной нервной системы.

Из этого определения вытекает, что не все ответные реакции можно относить к рефлекторным. Например, каждая , обладая раздражимостью, способна отвечать на действие раздражителей изменением метаболизма. Но эту реакцию мы не назовем рефлекторной. Рефлекторные реакции возникли у живых организмов, располагающих нервной системой, и осуществляются при участии нейронной цепи, получившей название рефлекторной дуги.

Элементы рефлекторной дуги

Рефлекторная дуга включает пять звеньев .

Начальным звеном является сенсорный рецептор, образованный нервным окончанием чувствительного или чувствительной клеткой сенсоэпителиального происхождения.

В состав дуги кроме рецептора входят: афферентный (чувствительный, центростремительный) нейрон, ассоциативный (или вставочный) нейрон, эфферентный (двигательный, центробежный) нейрон и эффектор.

Эффектором могут быть мышца, на волокнах которой заканчивается синапсом аксон эфферентного нейрона, экзо- или эндокринная железа, иннервируемые эфферентным нейроном. Вставочных нейронов может быть один или много или ни одного. Эфферентный и вставочный нейроны обычно располагаются в нервных центрах.

Таким образом, в образовании рефлекторной дуги участвует как минимум три нейрона . Исключение составляет лишь один вид рефлексов — так называемые «сухожильные рефлексы», рефлекторная дуга которых включает только два нейрона: афферентный и эфферентный. При этом чувствительный ложноуниполярный нейрон, тело которого располагается в спинномозговом узле, может образовывать окончаниями дендритов рецепторы, его аксон в составе задних корешков спинного мозга входит в задние рога спинного мозга и, проникая в передние рога серого вещества, формирует синапс на теле эфферентного нейрона. Пример рефлекторной дуги 3-нейронного оборонительного (сгибательного) рефлекса, вызываемого болевым воздействием на рецепторы кожи, представлен на рис. 1.

Нервные центры большинства рефлексов располагаются (рефлексы замыкаются) в головном и спинном мозге. Множество рефлексов замыкается вне центральной нервной системы во внеорганных ганглиях автономной нервной системы или в ее интрамуральных ганглиях (например, сердца или кишечника).

Область сосредоточения рецепторов, при воздействии на которые запускается определенный рефлекс, называют рецепторным (рецептивным) полем этого рефлекса.

Рис. 1. Нейронная цепь (луга) болевого оборонительного рефлекса

Рефлексы (рефлекторные реакции) подразделяют на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы являются врожденными, проявляются при воздействии специфического раздражителя на строго определенное рецепторное поле. Они присущи представителям данного вида живых существ.

Условные рефлексы являются приобретенными — вырабатываются на протяжении всей жизни индивидуума. Подробная характеристика их будет дана при изучении высших интегративных функций мозга.

Рис. Схема рефлекторной дуги

По биологической значимости рефлекторной реакции выделяют: пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные, статокинетические рефлексы.

По типу рецепторов, с которых вызывается рефлекс, различают: эстероцептивные, интероцептивные, проприоцептивные рефлексы. Среди последних выделяют сухожильные и миотатические рефлексы.

По участию в осуществлении рефлекса соматического или автономных отделов ЦНС и эффекторных органов различают соматические и автономные рефлексы.

Соматическими называют рефлексы, если эффектор и рецептивное ноле рефлекса относятся к соматическим структурам.

Автономными называют рефлексы, эффектором в которых являются внутренние органы, а эфферентная часть рефлекторной дуги образована нейронами автономной нервной системы. Примером автономного рефлекса является рефлекторное замедление сердечной деятельности, вызванное воздействием на рецепторы желудка. Примером соматического рефлекса является сгибание руки в ответ на болевое раздражение кожи.

По уровню ЦНС, на котором замыкается рефлекторная дуга, выделяют спинальные, бульбарные (замыкающиеся в продолговатом мозге), мезенцефальные, таламические, корковые рефлексы.

По количеству нейронов рефлекторной дуги рефлекса и числу центральных синапсов: двухнейронные, трехнейронные, мультинейронные; моносинантические, полисинаптические рефлексы.

Рефлекс как основная форма деятельности нервной системы

Первые представления о рефлекторном принципе деятельности нервной системы, т.е. о принципе «отражения», и само понятие «рефлекс» были введены Р. Декартом в XVII в. В силу недостаточности представлений о строении и функции нервной системы его представления были неверными. Важнейшим моментом развития рефлекторной теории стал классический труд И.М. Сеченова (1863) «Рефлексы головного мозга». В нем впервые был провозглашен тезис о том, что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции. Рефлекс как универсальная форма взаимодействия организма и среды есть реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием ЦНС.

Классификация рефлексов:

• по происхождению: безусловные - врожденные, видовые рефлексы и условные - приобретенные в течение жизни;
• по биологическому значению: защитные, пищевые, половые, познотонические , или рефлексы положения тела в пространстве;
• по расположению рецепторов: экстерорецептивные - возникают в ответ на раздражение рецепторов поверхности тела, интерорецепторные или висцерорецепторные — возникают в ответ на раздражение рецепторов внутренних органов, проприорецептивные — возникают в ответ на раздражение рецепторов мышц, сухожилий и связок;
• по месту расположения нервного центра: спинномозговые (осуществляются с участием нейронов спинного мозга), бульварные (с участием нейронов продолговатого мозга), мезенцефальные (с участием среднего мозга), диэнцефальные (с участием промежуточного мозга) и кортикальные (с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга).

Строение рефлекторной дуги

Морфологической структурой любого рефлекса является рефлекторная дуга - путь нервного импульса от рецептора через ЦНС к рабочему органу. Время от момента нанесения раздражения до появления ответной реакции называют временем рефлекса , а время, в течение которого импульс проходит через ЦНС, - центральным временем рефлекса.

Согласно представлениям И.П. Павлова, рефлекторная дуга состоит из трех частей: анализаторной (афферентной), контактной (центральной) и исполнительной (эфферентной). С современной точки зрения рефлекторная дуга состоит из пяти основных звеньев (рис. 2).

Анализаторная часть состоит из рецептора и афферентного пути. Рецептор — это нервное окончание, которое отвечает за восприятие энергии раздражителя и переработку его в нервный импульс.

Классификация рецепторов:

• по месту расположения: экстерорецепторы - рецепторы слизистых оболочек и кожи, интерорецепторы - рецепторы внутренних органов, проприорецепторы - рецепторы, которые воспринимают изменения мышц, связок и сухожилий;
• по воспринимаемой энергии: терморецепторы (на коже, языке), барорецепторы - воспринимают изменение давления (в дуге аорты и каротидном синусе), хеморецепторы - реагируют на химический состав (в желудке, кишечнике, аорте), болевые рецепторы (на коже, надкостнице, брюшине), фоторецепторы (на сетчатке), фонорецепторы (во внутреннем ухе).

Афферентный (чувствительный, центростремительный) путь представлен чувствительным нейроном, отвечает за передачу нервного импульса от рецептора к нервному центру.

Рис. 2. Строение рефлекторной дуги

Центральная часть представлена нервным центром , который образован вставочными нейронами и находится в спинном и головном мозге. Количество вставочных нейронов может быть различным, это определяется сложностью рефлекторного акта. Нервный центр обеспечивает анализ, синтез полученной информации и принимает решение.

Исполнительная часть состоит из эфферентного пути и эффектора. Эфферентный (двигательный, центробежный) путь представлен двигательным нейроном, отвечает за передачу нервного импульса от нервного центра к эффектору, или рабочему органу. Эффектором может быть мышца, которая будет сокращаться, или железа, выделяющая свой секрет.

Наиболее простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов. В ней нет вставочного нейрона, аксон афферентного нейрона непосредственно контактируете телом эфферентного нейрона. Особенностью двухнейронной дуги является то, что рецептор и эффектор рефлекса находятся в одном и том же органе. Двухнейронную рефлекторную дугу имеют сухожильные рефлексы (ахиллов, коленный). Сложные рефлекторные дуги имеют много вставочных нейронов.

Рефлекторные дуги, в которых возбуждение проходит через один синапс, называется моносиноптическими , а те, в которых возбуждение последовательно проходит более чем через один синапс, - полисинаптическими.

Рефлекторный акт не заканчивается ответной реакцией организма на раздражение. Каждый эффектор имеет свои рецепторы, которые возбуждаются, нервные импульсы по чувствительному нерву идут в ЦНС и «сообщают» об осуществленной работе. Связь рецепторов рабочего органа с ЦНС называют обратной связью. Обратная связь обеспечивает сравнение прямой и обратной информации, осуществляет контроль и коррекцию ответной реакции. Рефлекторная дуга и обратная связь образуют рефлекторное кольцо. Поэтому правильнее говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце (рис. 3).

Рис. 3. Строение рефлекторного кольца

Принципы рефлекторной деятельности

Как установил И.П. Павлов, любой рефлекторный акт, независимо от его сложности, подчиняется трем универсальным принципам рефлекторной деятельности:

• принцип детерминизма , или причинной обусловленности. Рефлекторный акт может осуществляться только при действии раздражителя. Раздражитель, действующий на рецептор, — причина, а рефлекторный ответ — следствие;
• принцип структурной целостности. Рефлекторный акт может быть осуществлен только при условии структурной и функциональной целостности всех звеньев рефлекторной дуги (рефлекторного кольца).

Структурная целостность рефлекторной дуги может быть нарушена при механическом повреждении какой-либо ее части — рецептора, афферентных или эфферентных нервных путей, участков ЦНС, рабочих органов. Например, в результате ожога слизистой носа с повреждением обонятельного эпителия отсутствует задержка дыхания и не изменяется его глубина при вдыхании веществ с резким запахом; повреждение в продолговатом мозге дыхательного центра при переломе основания черепа может повлечь остановку дыхания. Если рассечь какой-либо нерв, иннервирующий поперечно-полосатую мускулатуру, то мышечные движения будут невозможны.

Нарушение функциональной целостности может быть связано с блокадой проведения нервных импульсов в структуре рефлекторной дуги. Так, многие применяемые для местного обезболивания вещества блокируют передачу нервного импульса от рецептора по нервному волокну. Поэтому, например, после местной анестезии манипуляции стоматолога не вызывают у больного ответной двигательной реакции. При применении общей анестезии возбуждение блокируется в центральной части рефлекторных дуг.

Функциональная целостность структуры рефлекса нарушается и в случае возникновения процессов торможения (безусловного или условного) в центральной части рефлекторной дуги. В этом случае также наблюдается отсутствие или прекращение ответной реакции на раздражитель. Например, ребенок прекращает рисовать, увидев новую яркую игрушку;

Рис. Рефлекторная дуга вегетативного (справа) и соматического (слева) рефлексов: 1 — рецепторы; 2 — афферентный нейрон; 3 — вставочный нейрон; 4 — афферентный нейрон; 5 — рабочий орган

Рис. Схема многоуровневой (многоэтажной) рефлекторной дуги по Э.А. Асратяну: А — афферентный сигнал; Э — эфферентный ответ; I — спинальный; II — бульварный; III — мезэнцефалический; IV — диэнцефалический; V — корковый

Принцип анализа и синтеза. Любой рефлекторный акт осуществляется на основе процессов анализа и синтеза. Анализ - это биологический процесс «разложения» раздражителя, выявление его отдельных признаков и свойств. Анализ раздражителя начинается уже в рецепторах, но полностью осуществляется в ЦНС, в том числе наиболее тонко — в коре больших полушарий. Синтез - это биологический процесс обобщения, познания раздражителя как целостности на основе выявления взаимосвязи его свойств, выделенных при анализе. Синтез завершается выбором ответной реакции организма, адекватной действию раздражителя. Пример воздействия, нарушающего аналитико-синтетическую деятельность, — употребление алкоголя: как известно, в состоянии опьянения у человека нарушается координация движений, наблюдается неадекватная оценка окружающей действительности и т.д.

Рефлекторная дуга состоит из нервного звена, которое воспринимает сигнал о раздражении (рецептора), а также центростремительного нервного волокна или афферентного звена в виде отростков рецепторных нейронов. Данные отростки обеспечивают передачу нервных импульсов от чувствительных нервов по спинному мозгу в центральную нервную систему. Помимо этого, в состав рефлекторной дуги входят центральное звено и эфферентное звено, передающее импульс от нервного центра эффектору – исполнительному органу, изменяющему свою деятельность в зависимости от вида рефлекса.

Рефлекторные дуги бывают моносинаптическими, двухнейронными и полисинаптическими (содержащими три и более нейронов).

Благодаря самой простой рефлекторной дуге, человек способен автоматически адаптироваться к малейшим изменениям окружающей его среды. Передача нервного импульса по ней позволяет вовремя отдернуть руку от горячей поверхности или перестроить размер зрачка при изменившемся освещении. Кроме того, в функции рефлекторной дуги входит регуляция процессов, протекающих внутри организма, что делает ее незаменимым условием сохранения стабильности гомеостаза (внутренней среды организма) и его постоянного поддержания на нужном уровне.

Принцип действия

Полученный нервный импульс проходит от рецептора по афферентному нейрону в чувствительный спинной мозг, где его обрабатывают дендриты эфферентного нейрона и передают на определенную железу или мышцу. Наиболее простым примером рефлекторной реакции являются коленные рефлексы, возникающие при постукивании молоточком терапевта. Полисинаптическая рефлекторная дуга, включающая в себя три и более сенсорных, двигательных и вставочных нейронов, проводит спинальный рефлекс не через головной мозг, а через спинной.

Тела сенсорных нейронов рефлекторной дуги расположены в спинномозговом узле, а тела двигательных и вставочных нейронов – в сером веществе спинного мозга.

Часто сенсорные нейроны полисинаптической дуги передают информацию, прошедшую через вставочные нейроны, прямо в головной мозг, который обрабатывает полученные данные и накапливает их, чтобы использовать в дальнейшем. При этом нервные центры рефлекторной дуги способны утомляться, в результате чего проведение импульса может ослабевать и даже полностью прекращаться на некоторое время – тогда как нервные волокна не утомляются практически никогда.

Без них человек был бы лишен возможности распознавать, а, следовательно, и удовлетворять свои потребности. Именно на рефлекторном уровне люди защищают свой организм от различных раздражителей, как внешнего, так и внутреннего происхождения. Во время простейших защитных действий, к примеру, зажмуриться при вспышке яркого света, в нашем организме происходит множество цепных реакций, и очень важно, чтобы эта цепь не была нарушена.

Что собой представляет рефлекторная дуга

По всему человеческому организму расположены чувствительные нервные окончания, именуемые рецепторами. Они реагируют на малейшее раздражение и направляют импульсы в центры, благодаря чему человек начинает понимать: что происходит с его организмом, причину происходящего и определяет методы устранения негативного воздействия.

Мозговым центром посылается ответный сигнал раздраженному органу – это своеобразная команда: как уклониться от нежеланного воздействия. Именно поэтому человек отдергивает руку от горячих предметов, пьет, испытывая жажду и т.д.

Вся эта цепная реакция называется рефлекторной дугой, а еще нервной дугой или рефлекторным путем, ведь нервный импульс продвигается к цели по определенной траектории. Дуга рефлекса похожа на замкнутое кольцо, по которому, как по дороге движутся импульсы к мозговым центрам и обратно.

Рефлекторная дуга являет собой важную деталь в механизме НС (), состоящую из множества нейронов, выстроенных в структурную цепочку. Эти частицы отвечают за всевозможные реакции функционирующих органов на различные раздражения. Нарушения этой цепи приводят к притуплению рефлекторной деятельности, в результате чего организм теряет способность реагировать на разнообразные изменения и приспосабливаться к ним.

Звенья дуги рефлекса

Являясь частью системы, нервная дуга включает в себя пять звеньев:

• Рецепторов, которые принимают, распознают раздражение и реагируют на него возбуждением. Они находятся на кожных покровах, внутренних органах, в большом количестве сконцентрированы в органах чувств (нос, глаза, ).
• Восходящего нервного чувствительного волокна, именуемого афферентным. Оно передает импульсы к центру. Местами расположения чувствительных нейронов являются нервные узлы около спинного и головного мозга.
• Нервных центров – своеобразных переключателей чувствительных нейронов на двигательные. Основная масса двигательных нервных центров расположена в районе спинного мозга, а в головном размещены центры сложных рефлексов: пищевого, защитного, ориентировочного и т.п.
• Эфферентного (нисходящего) двигательного нервного волокна, доставляющего импульсы от нервного центра к подвижному органу. Длинные отростки двигательного нейрона прилегают к органу и передают ему призыв к действию, движению.

Самого подвижного органа, именуемого эффектором, совершающим действие в ответ на импульс. К эффекторам могут относиться мышцы, железы, клетки, сухожилия и т.д.

При совершении простейших и привычных движений в организме человека происходит целый ряд процессов и взаимодействий, выполняемых с помощью нервной дуги.

Виды рефлекторной дуги

Существует два вида рефлекторных путей:

• Простая (моносинаптическая) дуга включает в себя два нейрона: афферентный (рецепторный) и эффекторный (двигательный), имеющие между собой одно соединение. Основными особенностями этого вида нервной дуги считается территориальная приближенность рецептора к эффектору. Вследствие чего, подвижный орган реагирует быстрее, и рефлекс происходит в короткое время по принципу одиночных мышечных сокращений.
• Сложная (полисинаптическая) дуга состоит из трех или более нейронов: рецепторного, одного либо нескольких вставочных и эффекторного. При таком виде нервной дуги рецептор и эффектор территориально удалены друг от друга, имеют два, и более соединений. сокращаются по титаническому типу, время реакции и рефлекса увеличивается.

Дуги соматической НС участвуют в рефлекторной деятельности скелетных мышц, они непрерывны на протяжении пути от центральной НС к скелетной иннервируемой мускулатуре.

Рефлекторные пути вегетативной нервной системы обеспечивают деятельность внутренних органов: желудка, почек и т.д. Эти дуги, как правило, прерываются в местах образования вегетативных ганглий. Разница между соматической и вегетативной дугой заключается в анатомических особенностях нервного волокна, составляющего нейронную цепочку. От этого фактора так же зависит скорость передвижения импульса по рефлекторному пути.

Вегетативные ганглии, в зависимости от расположения бывают трех видов:

• Внутриорганные находятся в железах, обеспечивающих внешнюю и внутреннюю секрецию, и внутренних органах.
• Вертебральные (позвоночные) располагаются с двух сторон позвоночника и образуют пограничные стволы, именуемые так же симпатическими цепочками.
• Превертебральные или пред позвоночные несколько удалены и от позвоночника, и от эффектора. К ним относятся ресничный, средний и верхний шейные узлы, а так же солнечное сплетение.

Рефлекторные реакции могут быть двигательными, сократительными или выделительными, а сами рефлексы врожденными (безусловными) и приобретенными (условными).

Во время просмотра видео Вы узнаете о нервной системе.

Обязательным условием для реализации любого рефлекса является непрерывность цепи и целостность всех без исключения звеньев. При различных нарушениях и заболеваниях нервной тот или иной рефлекс может быть утрачен. Для многих позвоночных животных значение рефлекторных функций настолько велико, что даже частичные выпадения звеньев из цепи порой приводят к инвалидности.

РЕФЛЕКС. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА.

Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение рецепто­ров, осуществляемая с участием центральной нервной системы. Путь, по которому проходит нервный им­пульс от раздражаемого рецептора до органа, отвечающего на это раз­дражение, называют рефлекторной дугой. Анатомически рефлекторная дуга представляет собой цепь нерв­ных клеток, обеспечивающую прове­дение нервных импульсов от ре­цептора чувствительного нейрона до эффекторного окончания в рабочем органе.

Рефлекторная дуга (рис. 44) на­чинается рецептором.

Рис. 44. Схема строения рефлекторной дуги: 1 – вставочный нейрон, 2 – афферентное нервное волокно, 3 – эфферентное нервное волокно, 4 – передний корешок, 5 – передний рог спинного мозга, 6 – задний рог спинного мозга, 7 – задний корешок, 8 – спинномозговой узел, 9 – чувствительный нейрон, 10 – двигательный нейрон; вегетативная дуга показана пунктиром

Каждый ре­цептор воспринимает определенные раздражения (механические, све­товые, звуковые, химические, темпе­ратурные и т.д.) и преобразует их в нервные импульсы. От рецептора нервные импульсы по пути, который образован дендритом, телом и аксо­ном чувствительного нейрона, пере­даются на вставочные нейроны центральной нервной системы. Здесь информация обрабатывается и пере­дается на двигательные нейроны, которые проводят нервные импульсы к рабочим органам. Аксоны эффе­рентных (двигательных или секре­торных) нейронов, расположенных в центральной нервной системе, обра­зуют двигательный или секреторный путь, по которому нервные импульсы идут к мышцам или к железам и вызывают движение или секрецию.

Таким образом, рефлекторная ду­га состоит из 5 звеньев: 1) рецептор, воспринимающий внешнее (или внут­реннее) воздействие и в ответ на него образующий нервный импульс; 2) чувствительный путь, образован­ный чувствительным нейроном, по которому нервный импульс достигает

нервных центров в центральной нервной системе; 3) вставочные ней­роны, по которым нервный импульс направляется к эфферентным нейро­нам (двигательным или секретор­ным) ; 4) эфферентный нейрон, по которому нервный импульс прово­дится к рабочему органу; 5) нервное окончание – эффектор, передающий нервный импульс клеткам (волок­нам) рабочего органа (мышце, же­лезе).

Рефлекторные дуги, в которых контактируют между собой два ней­рона – чувствительный и двигатель­ный, а возбуждение проходит через один синапс, называют простейши­ми, моносинаптическими. Рефлек­торные дуги, имеющие два и более синаптических переключений, яв­ляются полисинаптическими.

Однако рефлекторный акт не заканчивается ответной реакцией ор­ганизма на раздражение. Во время ответной реакции возбуждаются ре­цепторы рабочего органа и от них в центральную нервную систему посту­пает информация о достигнутом результате. Каждый орган сообщает о своем состоянии (сокращении мыш­цы, выделении секрета) нервным центрам, которые вносят поправки в действия нервной системы и рабо­чих органов. Таким образом, реф­лекс осуществляется не просто по рефлекторной дуге, а по рефлектор­ному кольцу (кругу).

Рефлекс обеспечивает тонкое, точное и совершенное уравновеши­вание взаимоотношения организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внут­ри организма. В этом его биологи­ческое значение.

Вся нервная деятельность скла­дывается из рефлексов различной степени сложности. Некоторые реф­лексы очень простые. Например, отдергивание руки в ответ на укол или ожог кожи, чихание при попадании раздражающих веществ в носовую полость. Здесь ответная реакция сво­дится к простому двигательному ак­ту, осуществляемому без участия сознания. Многие другие функции организма человека выполняются при действии сложных рефлекторных дуг, в образовании которых участ­вуют многие нейроны, в том числе и нейроны головного мозга.

Для осуществления любого реф­лекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Наруше­ние хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса.

Нервный импульс в разных отде­лах рефлекторной дуги проходит с неодинаковой скоростью. Медленнее он проходит в структурах централь­ной нервной системы, где происходит передача импульсов с одного нейро­на на другой. Медленное проведение нервного импульса через синапс получило название синоптической задержки. Следует также напомнить, что синапс передает нервный им­пульс только в одном направлении – от пресинаптической мембраны к постсинаптической, от нерва к рабо­чему органу. Такое свойство синапса называют односторонней проводи­мостью нервного импульса.

Задержка или даже полное пре­кращение проведения нервного им­пульса может произойти в связи с утомляемостью нервных центров. В то же время нервные волокна почти не утомляются.

В центральной нервной системе наряду с процессами возбуждения происходят процессы торможения рефлекса. Процесс торможения свя­зан с работой тормозных нейронов и тормозных медиаторов. Торможе­ние ограничивает возбуждение ней­ронов.

Согласованная рефлекторная деятельность обусловлена взаимо­действием в центральной нервной системе процессов возбуждения и торможения. Возбуждение обеспечи­вает реакцию организма в ответ на раздражения. Торможение ограничи­вает или уменьшает возбуждение нейронов. Взаимодействием процес­сов возбуждения и торможения объясняются механизмы координа­ции движений. Так, при сокращении группы мышц-сгибателей одновре­менно происходит расслабление мышц-разгибателей. Следовательно, при возбуждении группы нейронов, иннервирующих мышцы-сгибатели, возникает торможение в нервных клетках, иннервирующих другие мышцы-разгибатели.

Понятие рефлекса является очень важным в физиологии. С помощью этого понятия объясняется автоматизированная работа организма по быстрому приспособлению к изменениям в окружающей среде.

С помощью рефлексов нервная система согласует деятельность организма с сигналами, приходящими из окружающей внешней и внутренней среды.

Рефлекс (отражение) - это основной принцип и способ работы нервной системы. Более общее понятие - реактивность . Эти понятия подразумевают то, что причина поведенческой деятельности организма лежит не в психике, а вне психики , вне нервной системы, и запускается внешними по отношению к психике и к нервной системы сигналами - раздражителями. Также подразумевается детерминизм , т.е. предопределённость поведения за счёт причинно-следственной связи между раздражителем и ответной реакцией организма на него.

Понятия "рефлекс" и "рефлекторная дуга" относятся к в области физиологии нервной системы и в них обязательно надо разобраться до уровня полного понимания и ясности для того чтобы понимать многие другие темы и разделы физиологии.

Определение понятия

Простое определение понятия "рефлекс"

Рефлекс - это ответная реакция . Можно дать и такое определение рефлексу, но после этого необходимо назвать 6 важных критериев (признаков) рефлекса, которы его характеризуют. Они указаны в ниже, в полном определении понятия рефлекса.

Рефлекс – это стереотипная автоматизированная приспособительная ответная реакция на стимул (раздражитель).

Рефлекс в общем широком смысле - это вторичное явление, вызываемое другим явлением (первичным), т.е. отражение , следствие по отношению к чему-то первоначальному. В физиологии рефлекс - это ответная реакция организма на поступающий сигнал, источник которого находится за пределами психики, когда запускающий сигнал (раздражитель) является первичным явлением, а реакция на него - вторичной, ответной.

Полное определение понятия "рефлекс"

Физиологическое определение понятия "рефлекторная дуга"

Рефлекторная дуга - это схематический путь движения возбуждения от рецептора до эффектора.

Можно сказать, что это путь нервного возбуждения от места его рождения к месту применения, а также путь от информационного входа до информационного выхода из организма. Вот что такое рефлекторная дуга с точки зрения физиологии.

Анатомическое определение понятия "рефлекторная дуга"

Рефлекторная дуга - это совокупность нервных структур, участвующих в осуществлении рефлекторного акта.

Оба этих определения рефлекторной дуги являются верными, но чаще почему-то используется анатомическое определение, хотя понятие рефлекторной дуги относится к физиологии, а не к анатомии.

Помните, что схема любой рефлекторной дуги должна начинаться с раздражителя , хотя сам раздражитель не входит в состав рефлекторной дуги. Заканчивается рефлекторная дуга органом-эффектором , который и даёт ответную реакцию.

Раздражитель - это такой физический фактор, который при воздействии на адекватные для него сенсорные рецепторы порождает в них нервное возбуждение.

Раздражитель запускает в рецепторах трансдукцию, в результате которой раздражение преобразуется в возбуждение.

Электрический ток является универсальным раздражителем, поскольку способен порождать возбуждение не только в сенсорных рецепторах, но также в нейронах, нервных волокнах, железах и мышцах.

Варианты результата действие раздражителя на организм

1. Запуск безусловного рефлекса.

2. Запуск условного рефлекса.

3. Запуск ориентировочного рефлекса.

4. Запуск доминанты.

5. Запуск функциональной системы.

6. Запуск эмоции.

7. Запуск создания нервной модели (в частности, сенсорного образа), процесса научения/запоминания.

8. Запуск воспоминания.

Эффекторов не так уж много видов.

Виды эффекторо в:

1) поперечно-полосатые мышцы тела (быстрые белые и медленные красные),

2) гладкие мышцы сосудов и внутренних органов,

3) железы внешней секреции (например, слюнные),

4) железы внутренней секреции (например, надпочечники).

Соответственно, ответные реакции будут результатом деятельности этих эффекторов, т.е. сокращение или расслабление мышц, приводящие к движениям тела или внутренних органов и сосудов, или выделение секрета железами.

Понятие временной нервной связи

"Временная связь - это совокупность биохимических, нейрофизиологических и, возможно, ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих строго определённые взаимоотношения между структурными образованиями, лежащими в основе различных мозговых механизмов. Механизм памяти фиксирует эти взаимоотношения, обеспечивая их удержание и воспроизведение". (Хананашвили М.М., 1972).

Между тем, смысл этого мудрёного определения сводится к следующему:

Временная нервная связь - это гибкая часть увловно рефлекторной дуги, формирующаяся при выработке условного рефлекса для соединения двух безусловно рефлекторных дуг. Она обеспечивает проведение возбуждения между нервными центрами двух разных безусловных рефлексов. Изначально один из этих двух безусловных рефлексов запускается слабым раздражителем ("условным"), а второй - сильным ("безусловным" или "подкреплением"), но когда уже выработан условный рефлекс, то слабый условный раздражитель получает возможность запускать "чужую" безусловную реакцию за счёт перехода возбуждения с его нервного центра на нервный центр сильного безусловного раздражителя.

Виды рефлекторных дуг:

1. Элементарная (простая) рефлекторная дуга безусловного рефлекса. © 2015-2016 Сазонов В.Ф. © 2015-2016 kineziolog.bodhy.ru..

Эта рефлекторная дуга - самая простая, она содержит всего 5 элементов. Хотя на рисунке показано больше элементов, но из них мы выделяем 5 основных и необходимых: рецептор (2) - афферентный ("приносящий") нейрон (4) - вставочный нейрон (6) - эфферентный ("выносящий") нейрон (7, 8) - эффектор (13).

Важно понимать значение каждого элемента дуги. Рецептор : преобразует раздражение в нервное возбуждение. Афферентный нейрон : доставляет сенсорное возбуждение в центральную нервную систему, к вставочному нейрону. Вставочный нейрон : преобразует пришедшее возбуждение и направляет его по нужному пути. Так, например, вставочный нейрон может получать сенсорное ("сигнальное") возбуждение, а дальше передавать уже другое возбуждение - двигательное ("управляющее"). Эфферентный нейрон : доставляет управляющее возбуждение на орган-эффектор. Например, двигательное возбуждение - на мышцу. Эффектор осуществляет ответную реакцию.

На рисунке справа представлена элементарная рефлекторная дуга на примере коленного рефлекса, которая настолько проста, что в ней даже отсутствуют вставочные нейроны.

Обратите внимание на то, что на мотонейроне, которым заканчивается рефлекторная дуга, сходятся множество окончаний нейронов, разположенных на разных уровнях нервной системы и стремящихся управлять деятельностью этого мотонейрона.

4. Двухсторонняя дуга условного рефлекса Э.А. Асратяна. Она показывает, что при выработке условного рефлекса формируются встречные временные связи и оба использованных раздражителя являются одновременно как условными, так и безусловными.

На рисунке справа дана анимированная схема двойной условнорефлекторной дуги. Она состоит фактически из двух безусловнорефлекторных дуг: левая - мигательный безусловный рефлекс на раздражение глаза воздушным потоком (эффектор - сокращающаяся мышца века), правая - слюноотделительный безусловный рейлекс на раздражение языка кислотой (эффектор - слюнная железа, секретирующая слюну). За счёт образования в коре больших полушарий головного мозга временных условнорефлекторных связей эффекторы начинают давать ответные реакции на неадекватные для них в норме раздражители: мигание в ответ на кислоту во рту и слюноотделение в ответ на дуновение воздухом в глаз.

5. Рефлекторное кольцо Н.А. Бернштейна. Эта схема показывает, как рефлекторно корректируется движение в зависимости от достижения поставленной цели.

6. Функциональная система для обеспечения целесообразного поведения П.К. Анохина. Эта схема показывает управление сложными поведенческими актами, направленными на достижение полезного запланированного результата. Главные признаки этой модели: акцептор результата действия и обратные связи между элементами.

7. Двойная дуга условного слюноотделительного рефлекса. Эта схема показывает, что любой условный рефлекс должен состоять из двух рефлекторных дуг, образованных двумя разными безусловными рефлексами, т.к. каждый раздражитель (условный и безусловный) порождает свой собственный безусловный рефлекс.

Пример протокола опыта по выработке условного зрачкового рефлекса на звук на лабораторном занятии

№ опыта	УР (условный раздражитель), неадекватный для зрачка	УОР (условная ответная реакция) зрачка	БР (безусловный раздражитель), адекватный для зрачка	БОР (безусловная ответная реакция) зрачка	Примечание
Стимулы и реакции	Звук (стук или звон колокольчика)	Расширение/ Сужение зрачка	Темнота/ Свет (затемнение одного глаза)	Расширение/ Сужение зрачка	Безусловную ответную реакцию на звук не регистрируем, даже если она есть. Оцениваем только реакцию на затемнение.
Серия 1. Получение безусловной ответной реакции на темноту в виде расширения зрачка
1.	(-)	(-)	(+)	(+)	Наблюдается только БОР
…	(-)	(-)	(+)	(+)	Наблюдается только БОР
10.	(-)	(-)	(+)	(+)	Наблюдается только БОР
Вывод : Постоянно проявляется безусловная ответная реакция зрачка на адекватный для него БР (темноту).
Серия 2. Получение индифферентного (безразличного) действия неадекватного условного раздражителя (звука) на зрачок
1.	(+)	(+) ?	(-)	(+) ?
2.	(+)	(+)	(-)	(+)	ООР (ориентировочная ответная реакция)
…	(+)	(+)	(-)	(+)	ООР (ориентировочная ответная реакция)
10.	(+)	(-)	(-)	(-)	Раздражитель уже индифферентный
Вывод : После нескольких повторов неадекватного для зрачка раздражения исчезает ООР и раздражитель становится индифферентным (безразличным).
Серия 3. Выработка условного рефлекса (условной ответной реакции)
1.	(+)	(-)	(+)	(+)	Наблюдается только БОР
…	(+)	(-)	(+)	(+)	Наблюдается только БОР
15.	(+)	(+)	(+)	(+)	Появляется УОР
16.	(+)	(+)	(-)	(-)	УОР (условная ответная реакция) проявляется даже при отсутствии БОР (безусловной ответной реакции)
Вывод : После многократного сочетания условного и безусловного раздражителей появляется условная ответная реакция зрачка на ранее индифферентный для него условный раздражитель (звук).
Серия 4. Получение торможения условного рефлекса (угашение)
1.	(+)	(+)	(-)	(-)
…	(+)	(+)	(-)	(-)	Наблюдается УОР (условная ответная реакция)
6.	(+)	(-)	(-)	(-)
Вывод : После многократных условных раздражений без подкрепления безусловными раздражителями исчезает УОР, т.е. условный рефлекс тормозится.
Серия 5. Вторичная выработка (восстановление) заторможенного условного рефлекса
1.	(+)	(-)	(+)	(+)	Наблюдается только БОР
…	(+)	(-)	(+)	(+)	Наблюдается только БОР
5.	(+)	(+)	(+)	(+)	Появляется УОР
6.	(+)	(+)	(-)	(-)	УОР (условная реакция) проявляется при отсутствии БР (безусловного раздражителя) и вызванной им БОР (безусловной ответной реакции)
Вывод : Вторичная выработка (восстановление) условных рефлексов происходит быстрее, чем первоначальная выработка.
Серия 6. Получение вторичного торможения условных рефлексов (повторное угашение)
1.	(+)	(+)	(-)	(-)	Наблюдается УОР (условная ответная реакция)
…	(+)	(+)	(-)	(-)	Наблюдается УОР (условная ответная реакция)
4.	(+)	(-)	(-)	(-)	Исчезновение условной ответной реакции
Вывод: Вторичное торможение условного рефлекса вырабатывается быстрее, чем его первичное торможение.
Обозначения: (-) - отсутствие раздражения или реакции, (+) - наличие раздражения или реакции