Главная / Профилактика / Функции промежуточного мозга и больших полушарий (передний мозг) головного мозга. Функции переднего мозга — Гипермаркет знаний

Функции промежуточного мозга и больших полушарий (передний мозг) головного мозга. Функции переднего мозга — Гипермаркет знаний

Передний мозг представлен большими полушариями, соединенными мозолистым телом. Поверхность образована корой, площадь которой около 2200 см2. Многочисленные складки, извилины и борозды значительно увеличивают поверхность коры. Кора человека насчитывает от 14 до 17 млрд. нервных клеток, расположенных в 6 слоев, толщина коры 2 -- 4 мм. Скопления нейронов в глубине полушарий образуют подкорковые ядра.

Центральная борозда отделяет лобную долю от теменной, боковая борозда отделяет височную долю, теменно-затылочная борозда отделяет затылочную долю от теменной.

В коре различают чувствительные, двигательные зоны и ассоциативные зоны. Чувствительные зоны отвечают за анализ информации, поступающей от органов чувств: затылочные -- за зрение, височные -- за слух, обоняние и вкус, теменные -- за кожную и суставно-мышечную чувствительность.

Причем в каждое полушарие поступают импульсы от противоположной стороны тела.

Двигательные зоны расположены в задних областях лобных долей, отсюда идут команды для сокращения скелетной мускулатуры.

Ассоциативные зоны расположены в лобных долях мозга и ответственны за выработку программ поведения и управления трудовой деятельностью человека, их масса у человека составляет более 50% от общей массы головного мозга.

Очень большие представительства в коре мозга имеют рука и лицо (как в чувствительной, так и в двигательной областях).

Для человека характерна функциональная асимметрия полушарий, левое полушарие отвечает за абстрактно-логическое мышление, там же находятся речевые центры (центр Брока отвечает за произношение, центр Вернике -- за понимание речи), правое полушарие -- за образное мышление, музыкальное и художественное творчество.

Повреждение отдельных участков мозга приводит к нарушению различных функций. Это объясняется гибелью нейронов, входящих в состав нервного центра, который регулирует данную функцию, а также повреждением нервных волокон, осуществляющих связь между нервными центрами и соответствующими органами.

Благодаря сильному развитию больших полушарий, средняя масса мозга человека в среднем 1400 г. Но способности зависят не только от массы, но и от организации мозга. Анатоль Франс, например, имел массу мозга 1017г, Тургенев 2012 г.

Кора головного мозга: введение

Кора головного мозга представляет собой тонкий слой нервной ткани, образующей множество складок. Общая поверхность коры составляет примерно 2200 кв.см. Толщина коры в различных частях больших полушарий колеблется от 1,3 до 4,5 мм, а общий объем составляет 600 куб.см. В состав коры входит 10 000 - 100 000 млн нейронов и еще большее число глиальных клеток (точное число которых еще не известно). В коре наблюдается чередование слоев, содержащих преимущественно тела нервных клеток, со слоями, образованными в основном их аксонами. Более 90% всех областей коры имеет типичное шестислойное строение и называется изокортексом. Слои нумеруются с поверхности вглубь:

1. Молекулярный слой коры головного мозга - образован волокнами, сплетенными между собой, содержит мало клеток.

2. Наружный зернистый слой коры головного мозга - характеризуется густым расположением мелких нейронов самой различной формы. В глубине располагаются малые пирамидные клетки (названные так благодаря своей форме).

3. Наружный пирамидный слой коры головного мозга - состоит в основном из пирамидных нейронов разной величины, более крупные клетки лежат более глубоко.

4. Внутренний зернистый слой коры головного мозга - характеризуется рыхлым расположением мелких нейронов различной величины, мимо которых проходят плотные пучки волокон перпендикулярно к поверхности коры.

5. Внутренний пирамидный слой коры головного мозга - состоит в основном из средних и больших пирамидных нейронов, апикальные дендриты которых простираются до молекулярного слоя.

6. Слой веретеновидных клеток коры головного мозга (фузиформных клеток коры головного мозга) - в нем расположены веретеновидные нейроны, глубинная часть этого слоя переходит в белое вещество головного мозга.

На основании плотности, расположения и формы нейронов кора головного мозга делится на несколько полей, которые в некоторой степени совпадают с зонами, которым на основании физиологических и клинических данных приписывают определенные функции.

С помощью электрофизиологических методов установлено, что в коре можно различить области трех типов в соответствии с функциями, которые выполняют находящиеся в них клетки: сенсорные зоны коры головного мозга, ассоциативные зоны коры головного мозга и двигательные зоны коры головного мозга. Взаимосвязи между этими зонами позволяют коре большого мозга контролировать и координировать все произвольные и некоторые непроизвольные формы деятельности, включая такие высшие функции, как память, учение, сознание и свойства личности.

Функции некоторых участков коры, в частности обширных передних областей - префронтальных зон коры головного мозга - остаются еще неясными. Эти области, а также ряд других участков мозга, называют немыми зонами коры головного мозга, так как при раздражении их электрическим током не возникает никаких ощущений или реакций. Предполагают, что эти зоны ответственны за наши индивидуальные особенности, или личность. Удаление этих зон или перезку проводящих путей, идущих от них к остальному мозгу (префронтальную лоботомию) применяли для снятия у больных острого возбуждения, но от этого пришлось отказаться из-за таких побочных эффектов, как снижение уровня сознания и интеллекта, способности к логическому мышлениию и способности к творчеству. Эти побочные эффекты косвенно указывают на функции, выполняемые префронтальными зонами.

Кора головного мозга:

· сенсорные зоны

· ассоциативные зоны

· двигательные зоны

· паралимбические зоны

· лимбические зоны

В неврологическом обследовании основное внимание уделяется расстройствам чувствительности и расстройствам движений. Поэтому выявить нарушения функции первичных зон и нарушения функции проводящих путей первичных зон намного проще, чем поражения ассоциативной коры. Неврологические симптомы могут отсутствовать даже при обширном повреждении лобной доли, теменной доли или височной доли. Оценка когнитивных функций должна быть такой же последовательной и логичной, как и неврологическое обследование.

Неврологическое обследование ориентировано на жестко закрепленные связи между структурой и функцией. Так, при поражении зрительного тракта или стриарной коры всегда наблюдается контралатеральная гомонимная гемианопсия; при поражении седалищного нерва всегда отсутствует ахиллов рефлекс.

Вначале предполагалось, что точно так же организованы и функции ассоциативной коры: то есть существуют центры памяти, понимания слов, восприятия пространства - следовательно, при помощи специальных тестов можно точно устанавливать локализацию поражения. Позже появились представления о распределенных нейронных системах и относительной функциональной специализации в пределах этих систем. В соответствии с этими представлениями, за сложные когнитивные и поведенческие функции отвечают так называемые распределенные системы - сложные, перекрывающиеся нейронные контуры, в состав которых входят как корковые образования, так и подкорковые образования.

Отсюда следует, что:

· сложная функция - например, речь или память - страдает при поражении любой структуры, которая входит в соответствующую распределенную систему;

· если некая структура принадлежит одновременно нескольким распределенным системам, то ее поражение вызывает нарушение нескольких функций;

· нарушение функции может быть минимальным или временным, если сохранные звенья распределенной системы возьмут на себя функцию пораженного участка;

· отдельные структуры, входящие в состав той или иной распределенной системы, отвечают за разные стороны обеспечиваемой данной системой функции, хотя эта специализация относительна.

Иными словами, поражение любой структуры данной распределенной системы вызовет нарушение одной и той же функции, но клинические проявления будут различны.

Врачу особенно важно знать последствия поражения следующих систем:

Перисильвиевой системы (речь);

Лобно-теменной системы (пространственная ориентация);

Височно-затылочной системы (распознавание предметов);

Лимбической системы (память);

Префронтальной системы (внимание и поведение).

Передний мозг (лат. prosencephalon) - передняя часть головного мозга позвоночных животных, состоящая из двух полушарий. Включает серое вещество коры, подкорковые ядра, а также нервные волокна, образующие белое вещество.

Передний мозг, средний мозг и задний мозг - это три основные составляющие мозга, развившиеся в центральной нервной системе.

В пяти-пузырьковой стадии развития из переднего мозга выделяется промежуточный мозг (таламус, эпиталамус, субталамус, гипоталамус и метаталамус), а также конечный мозг. Конечный мозг состоит из коры головного мозга, белого вещества и базальных ганглиев.

Промежуточный мозг (diencéphalon) каудально соединяется со средним мозгом, а рострально переходит в большие полушария конечного мозга. Полость промежуточного мозга представляет собой вертикальную щель, расположенную в серединной сагиттальной плоскости, это III мозговой желудочек (ventriculus tertius). Сзади он переходит в водопровод среднего мозга, а впереди соединяется с двумя боковыми желудочками больших полушарий посредством двух межжелудочковых отверстий Монро (forâmena interventricularià). Боковые стенки III желудочка образованы медиальными поверхностями правого и левого таламусов, дно - гипоталамусом и субталамусом. Передняя граница подходит к нисходящим колоннам свода (columnae fornicis), ниже к передней мозговой комиссуре (comissura anterior) и далее к конечной пластинке (lamina terminalis). Задняя стенка состоит из задней комиссуры (comissura posterior) над входом в водопровод мозга. Крыша III желудочка состоит из эпителиальной пластинки. Над ней располагается сосудистое сплетение. Выше сплетения проходит свод, а еще выше - мозолистое тело. По боковым стенкам III желудочка от межжелудочковых отверстий до входа в водопровод мозга проходят гипоталамические борозды, отделяющие таламусы от гипоталамуса. Таламусы соединяются между собой в средней части III желудочка спайкой - межталамическим сращением (adhesio interthalamica). Промежуточный мозг включает в себя несколько структур: собственно зрительный бугор - таламус, метаталамус, гипоталамус, субталамус, эпиталамус, гипофиз.

Таламус (thalamus) - основная часть промежуточного мозга. Он составляет боковые стенки III желудочка. Включает в себя собственнозрительный бугор и метаталамус (латеральные и медиальные коленчатые тела). Форма таламуса яйцевидная, узкая часть направлена назад. Выступающая задняя часть таламуса называется подушкой (pulvinar), а в передней части таламус имеет передний бугорок. Ниже и латеральнее подушки располагаются продолговато-овальные бугорки: медиальное (corpus geniculatum mediale) и латеральное (corpus geniculatum laterale) коленчатые тела. Медиальная поверхность таламуса образует боковую стенку III желудочка, верхняя и латеральная прилегают к внутренней капсуле больших полушарий, а нижняя граничит с гипоталамусом.Метаталамус (metathalamus) представлен коленчатыми телами, расположенными ниже и латеральнее подушки. Медиальное коленчатое тело выражено лучше, лежит под подушкой зрительного бугра и наряду с нижними буграми четверохолмия является подкорковым центром слуха. Латеральное коленчатое тело - небольшое возвышение, лежащее на нижнелатеральной поверхности подушки. Оно вместе с верхними буграми четверохолмия является подкорковым зрительным центром. В подушке и коленчатых телах находятся одноименные ядра. В наружные коленчатые тела входят так называемые зрительные тракты, которые являются зрительными путями, составленными уже перекрещенными аксонами ганглиозных клеток сетчатки. Внутренняя структура таламуса представляет собой ядерные скопления серого вещества, разделенного белым веществом. В таламусе имеется около 150 ядер. Их подразделяют на шесть групп: передняя, средней линии, медиальная, латеральная, задняя и претектальная. В соответствии с функциями различают специфические и неспецифические ядра таламуса. Специфические, в свою очередь, представляют собой переключательные (сенсорные и несенсорные) и ассоциативные ядра. Аксоны клеток ядер таламуса подходят к определенным участкам коры. Переключательные ядра получают афференты от разных сенсорных систем или от других отделов мозга, а свои афференты направляют к определенным проекционным зонам коры. В ассоциативных ядрах заканчиваются афференты от других таламических ядер, а аксоны их клеток идут к ассоциативным зонам коры. Неспецифические ядра не имеют специфических афферентных связей с отдельными сенсорными системами, а их афференты устремляются диффузно ко многим участкам коры. Переключательные ядра зрительной и слуховой сенсорных систем - ядра латерального и медиального коленчатых тел, а соматосенсорной системы - заднее вентральное ядро таламуса. Ассоциативными ядрами являются латеральные и медиальные ядра подушки. Неспецифические ядра сосредоточены преимущественно в латеральной, медиальной и средней группах ядер таламуса. Таламус связан со всеми отделами ЦНС. Таламус участвует в переработке сенсорных стимулов, идущих к коре больших полушарий, а также регулирует цикл бодрствование - сон.

text_fields

arrow_upward

Промежуточный мозг вместе со стволом мозга прикрыт сверху и с боков большими полушариями – конечным мозгом. Полушария состоят из подкорковых узлов (базальных ганглиев), и имеют полости – . Снаружи полушария покрыты (плащом).

Базальные ганглии или подкорковые узлы

text_fields

arrow_upward

Базальные ганглии или подкорковые узлы, (nuclei basales) – образования филогенетически более древние, чем кора. Свое название базальные ганглии получили из-за того, что они лежат как бы в основании больших полушарий, в их базальной части. К ним относится хвостатое и чечевицеобразное ядра, объединяемые в полосатое тело (стриатум), ограда и миндалевидное тело.

Хвостатое ядро

text_fields

arrow_upward

Хвостатое ядро (nucleus caudatus) вытянуто в сагиттальной плоскости и сильно изогнуто (рис. 3.22; 3.32; 3.33). Его передняя, утолщенная часть – головка – помещается впереди зрительного бугра, в латеральной стенке переднего рога бокового желудочка, сзади оно постепенно суживается и переходит в хвост. Хвостатое ядро охватывает зрительный бугор спереди, сверху и с боков.

Рис. 3.22.

1 – хвостатое ядро;
2 – колонки свода;
3 – эпифиз;
4 – верхнее и
5 – нижнее двухолмия;
6 – волокна средней ножки мозжечка;
7 – проводящий путь верхней ножки мозжечка (отпрепарирован);
8 – ядро шатра;
9 – червь;
10 – шаровидное,
11 – пробковидное и
13 – зубчатое ядра;
12 – кора полушарий мозжечка;
14 – верхняя ножка мозжечка;
15 – треугольник поводка;
16 – подушка таламуса;
17 – зрительный бугор;
18 – задняя спайка;
19 – третий желудочек;
20 – переднее ядро зрительного бугра

Рис. 3.32.

Рис. 3.32. Головной мозг – горизонтальный срез через боковые желудочки:

1– мозолистое тело;
2 – островок;
3 – кора;
4 – хвост хвостатого ядра;
5 – свод;
6 – задний рог бокового желудочка;
7 – гиппокамп;
8 – сосудистое сплетение;
9 – межжелудочковое отверстие;
10 – прозрачная перегородка;
11 – голова хвостатого ядра;
12 – передний рог бокового желудочка

Чечевице образное ядро

text_fields

arrow_upward

Чечевице образное ядро (nucleus lentiformis) располагается снаружи от зрительного бугра, на уровне островка. Форма ядра близка к трехгранной пирамиде, обращенной своим основанием наружу. Ядро отчетливо делится прослойками белого вещества на более темноокрашенную латеральную часть – скорлупу и медиальную – бледный шар, состоящий из двух сегментов: внутреннего и наружного (рис. 3.33; 3.34).

Рис. 3.33.

Рис. 3.33. Горизонтальный срез больших полушарий на уровне базальных ганглиев:
1 — мозолистое тело;
2 – свод;
3 – передний рог бокового желудочка;
4 – голова хвостатого ядра;
5 – внутренняя капсула;
6 – скорлупа;
7 – бледный шар;
8 – наружная капсула;
9 – ограда;
10 – таламус;
11 – эпифиз;
12 – хвост хвостатого ядра;
13 – сосудистое сплетение бокового желудочка;
14 – задний рог бокового желудочка;
15 – червь мозжечка;
16 – четверохолмие;
17 – задняя спайка;
18 – полость третьего желудочка;
19 – яма боковой борозды;
20 – островок;
21 – передняя спайка

Рис. 3.34.

Рис. 3.34. Фронтальный срез через большие полушария мозга на уровне базальных ганглиев:

1 — мозолистое тело;
2 – боковой желудочек;
3 – хвостатое ядро (головка);
4 – внутренняя капсула;
5 — чечевидное образное ядро;
6 – латеральная борозда;
7 — височная доля;
8 – ограда;
9 – островок;
10 – наружная капсула;
11 – прозрачная перегородка;
12 – лучистость мозолистого тела;
13 – кора головного мозга

Скорлупа

text_fields

arrow_upward

Рис. 3.35.

Скорлупа (putamen) по генетическим, структурным и функциональным признакам близка к хвостатому ядру.

Оба эти образования имеют более сложное строение, чем бледный шар. К ним подходят волокна главным образом от коры больших полушарий и таламуса (рис. 3.35).

Рис. 3.35. Афферентные и эфферентные связи базальных ганглиев:
1 — прецентральная извилина;
2 – скорлупа;
3 – наружный и внутренний сегменты бледного шара;
4 – чечевицеобразная петля;
5 — ретикулярная формация;
6 – ретикулоспинальный тракт,
7 — руброспинальный тракт;
8 – мозжечковоталамический тракт (от зубчатого ядра мозжечка);
9 – красное ядро;
10 – черная субстанция;
11 – субталамическое ядро;
12 – Zona incerta;
13 – гипоталамус;
14 – вентролатеральные,
15 – интраламинарные и центромедианное ядра таламуса;
16 – III желудочек;
17 – хвостатое ядро

Бледный шар

text_fields

arrow_upward

Бледный шар (globus pallidus) в основном связан с проведением импульсов по многочисленным нисходящим путям в нижерасположенные структуры мозга – красное ядро, черную субстанцию и др. Волокна от нейронов бледного шара идут к тем же ядрам таламуса, которые связаны с мозжечком. От этих ядер многочисленные пути направляются в кору больших полушарий.

Бледный шар получает импульсы от хвостатого ядра и скорлупы.
Полосатое тело (corpus striatum) (стриатум), объединяющее хвостатое и чечевицеобразное ядра, относится к эфферентной экстрапирамидной системе. Дендриты нейронов стриатума покрыты многочисленными шипиками. На них оканчиваются волокна от нейронов коры, таламуса и черной субстанции (рис. 3.35). В свою очередь, нейроны стриатума посылают аксоны к интраламинарным, передним и латеральным ядрам таламуса. От них волокна идут к коре, и таким образом замыкается петля обратной связи между корковыми нейронами и стриатумом.

В процессе филогенеза эти ядра надстроились над ядрами среднего мозга. Получая импульсы от таламуса, полосатое тело принимает участие в осуществлении таких сложных автоматических движений, как ходьба, лазанье, бег. В ядрах полосатого тела замыкаются дуги сложнейших безусловных, т.е. врожденных, рефлексов. Экстрапирамидная система филогенетически более древняя, чем пирамидная. У новорожденного последняя еще недостаточно развита и импульсы к мышцам доставляются от подкорковых ганглиев по экстрапирамидной системе. Вследствие этого движения ребенка в первые месяцы жизни характеризуются обобщенностью, недифференцированностью. По мере развития коры больших полушарий аксоны их клеток подрастают к базальным ганглиям, и деятельность последних начинает регулироваться корой. Подкорковые ганглии связаны не только с двигательными реакциями, но и с вегетативными функциями – это высшие подкорковые центры автономной нервной системы.

Миндалевидное тело

text_fields

arrow_upward

Миндалевидное тело (corpus атуgdaloideum) (амигдала) – скопление клеток в белом веществе височной доли. При помощи передней спайки оно соединяется с одноименным телом другой стороны. Миндалевидное тело принимает импульсы из разнообразных афферентных систем, в том числе обонятельной, имеет отношение к эмоциональным реакциям (рис. 3.36).

Рис. 3.36.

Рис. 3.36. Структуры головного мозга, связанные с миндалиной: афферентные (А) и эфферентные (Б) связи миндалины:
1 — ядра таламуса;
2 – околоводопроводное серое вещество;
3 – парабрахиальное ядро;
4 – голубое пятно;
5 — ядра шва;
6 – ядро одиночного пути;
7 — досальное ядро X нерва;
8 – височная кора;
9 – обонятельная кора;
10 – обонятельная луковица;
11 — лобная кора;
12 – поясная извилина;
13 – мозолистое тело;
14 – обонятельное ядро;
15 — передне-вентральное и
16 – дорсомедиальное ядра таламуса;
17 – центральное,
18 – кортикальное и
19 – базолатеральное ядра миндалины;
20 – гипоталамус;
21 – ретикулярная формация;
22 – перегородка;
23 – черная субстанция;
24 – вентромедиальное ядро гипоталамуса; XXIII, XXIV, XXVIII – поля коры

Мозг человека - это чрезвычайно сложная система. Благодаря этому органу люди достигли того уровня развития, который наблюдается сейчас. Что же он собой представляет?

Эволюционное развитие

В современном школьном курсе биологии рассматриваются темы от простых к сложным. Сначала речь идет о клетках, о простейших, бактериях, растениях, грибах. Позднее происходит переход к животным и человеку. В какой-то степени это отображает предположительный ход эволюции. Рассматривая строение, например, червей, легко заметить, что оно гораздо проще, чем у человека или высших животных. Но у этих организмов есть кое-что важное - нервный узел, выполняющий функции мозга.

Передний мозг

Если попросить кого-нибудь нарисовать содержимое черепной коробки человека, скорее всего, будут схематично изображены полушария. Это действительно одна из самых заметных и больших частей. Но передний мозг также вмещает в себя продолговатый. В целом их структура довольно сложна. А если принять во внимание более подробное деление, то можно и вовсе назвать все отделы переднего мозга:

гиппокамп;
базальные ганглии;
большой мозг.

Безусловно, есть и еще более подробное деление, но, как правило, оно интересно только специалистам. Ну а тем, кто просто занимается расширением своего кругозора, будет гораздо более занимательным узнать, чем же заняты все эти отделы. Итак, каковы функции переднего мозга? И почему есть различия между мышлением правшей и левшей?

Функции

Передний мозг включает в себя части, развившиеся самыми последними. И это значит, что именно благодаря им человек обладает теми качествами, что у него есть. И если промежуточный мозг занимается в основном регуляцией обмена веществ, примитивными рефлексами и потребностями, а также простой двигательной активностью, то полушария - это то самое место, где зарождаются осознанные мысли, где происходит обучение и запоминание информации, а также создается нечто новое.

Полушария также условно делятся на несколько частей-зон: теменную, лобную, заднюю и височную. И здесь располагаются клетки, которые занимаются в том числе анализом поступающей извне информации: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые и осязательные центры.

Самое интересное, что с функциональной точки зрения левое и правое полушарие различны. Конечно, известны случаи, когда при повреждении одной части мозга другая брала на себя ее задачи, то есть определенная взаимозаменяемость есть, но в обычном случае ситуация может быть такой: левое полушарие занимается анализом интонации речи другого человека, а правое - интерпретацией смысла сказанного. Именно поэтому левши и правши, у которых более развиты различные части, думают немного по-разному.

Также функции переднего мозга включают в себя память, различную реакцию на внешние раздражители, планирование и построение будущих сценариев и ситуаций. Также тут располагается речевой центр. Здесь происходит вся высшая нервная деятельность: творчество, размышления, идеи.

Довольно интересно и то, что передний мозг активно развивается не только во внутриутробном периоде, но и в первые несколько лет жизни. Каждое новое умение и навык, выученное слово, любая важная информация - все это формирует новые нейронные связи. И эта своеобразная карта уникальна для каждого человека.

Мыслительные способности не зависят от массы мозга, но коррелируют с такой величиной, как количество извилин.
Скорость сигналов между нейронами достигает 288 километров в час. К старости этот показатель снижается.
Мозг потребляет самое большое количество энергии среди человеческих органов - около 20%. Это огромный показатель, учитывая, что его масса по отношению к телу составляет лишь 2%. Также для его нормальной работы необходимо достаточное количество жидкости в организме.
Утверждение о том, что мозг использует свои ресурсы лишь на 10% - это миф. Одновременно действительно может работать не так много центров, но так или иначе они задействуются все.

text_fields

arrow_upward

Базальные ганглии или подкорковые узлы

text_fields

arrow_upward

Базальные ганглии или подкорковые узлы, (nuclei basales) – образования филогенетически более древние, чем кора. Свое название базальные ганглии получили из-за того, что они лежат как бы в основании , в их базальной части. К ним относится хвостатое и чечевицеобразное ядра, объединяемые в полосатое тело (стриатум), ограда и миндалевидное тело.

Хвостатое ядро

text_fields

arrow_upward

Рис. 3.32.

Рис. 3.32. Головной мозг – горизонтальный срез через боковые желудочки:

Чечевице образное ядро

text_fields

arrow_upward

Рис. 3.33.

Рис. 3.33. Горизонтальный срез больших полушарий на уровне базальных ганглиев:
1 - мозолистое тело;
2 – свод;
3 – передний рог бокового желудочка;
4 – голова хвостатого ядра;
5 – внутренняя капсула;
6 – скорлупа;
7 – бледный шар;
8 – наружная капсула;
9 – ограда;
10 – таламус;
11 – эпифиз;
12 – хвост хвостатого ядра;
13 – сосудистое сплетение бокового желудочка;
14 – задний рог бокового желудочка;
15 – червь мозжечка;
16 – четверохолмие;
17 – задняя спайка;
18 – полость третьего желудочка;
19 – яма боковой борозды;
20 – островок;
21 – передняя спайка

Рис. 3.34.

Рис. 3.34. Фронтальный срез через большие полушария мозга на уровне базальных ганглиев:

1 - мозолистое тело;
2 – боковой желудочек;
3 – хвостатое ядро (головка);
4 – внутренняя капсула;
5 - чечевидное образное ядро;
6 – латеральная борозда;
7 - височная доля;
8 – ограда;
9 – островок;
10 – наружная капсула;
11 – прозрачная перегородка;
12 – лучистость мозолистого тела;
13 – кора головного мозга

Скорлупа

text_fields

arrow_upward

Рис. 3.35.

Скорлупа (putamen) по генетическим, структурным и функциональным признакам близка к хвостатому ядру.

Рис. 3.35. Афферентные и эфферентные связи базальных ганглиев:
1 - прецентральная извилина;
2 – скорлупа;
3 – наружный и внутренний сегменты бледного шара;
4 – чечевицеобразная петля;
5 - ретикулярная формация;
6 – ретикулоспинальный тракт,
7 - руброспинальный тракт;
8 – мозжечковоталамический тракт (от зубчатого ядра мозжечка);
9 – красное ядро;
10 – черная субстанция;
11 – субталамическое ядро;
12 – Zona incerta;
13 – гипоталамус;
14 – вентролатеральные,
15 – интраламинарные и центромедианное ядра таламуса;
16 – III желудочек;
17 – хвостатое ядро

Бледный шар

text_fields

arrow_upward

Миндалевидное тело

text_fields

arrow_upward

Рис. 3.36.

Рис. 3.36. Структуры головного мозга, связанные с миндалиной: афферентные (А) и эфферентные (Б) связи миндалины:
1 - ядра таламуса;
2 – околоводопроводное серое вещество;
3 – парабрахиальное ядро;
4 – голубое пятно;
5 - ядра шва;
6 – ядро одиночного пути;
7 - досальное ядро X нерва;
8 – височная кора;
9 – обонятельная кора;
10 – обонятельная луковица;
11 - лобная кора;
12 – поясная извилина;
13 – мозолистое тело;
14 – обонятельное ядро;
15 - передне-вентральное и
16 – дорсомедиальное ядра таламуса;
17 – центральное,
18 – кортикальное и
19 – базолатеральное ядра миндалины;
20 – гипоталамус;
21 – ретикулярная формация;
22 – перегородка;
23 – черная субстанция;
24 – вентромедиальное ядро гипоталамуса; XXIII, XXIV, XXVIII – поля коры

Большие полушария представляют собой самые крупные области головного мозга. У человека полушария большого мозга получили максимальное развитие по сравнению с остальными частями, что в значительной степени отличает головной мозг человека и животного. Левое и головного мозга отделены друг от друга проходящей по средней линии продольной щелью. Если смотреть на поверхность мозга сверху и сбоку, можно увидеть щелевидное углубление, которое начинается на 1 см кзади от срединной точки между передним и задним полюсами мозга и направляется вглубь. Это центральная (роландова) борозда. Ниже ее по боковой поверхности мозга проходит вторая крупная щельлатеральная (сильвиева) борозда. Функции переднего мозга - тема статьи.

Фотогалерея: Функции большого полушария переднего мозга

Доли головного мозга

Большие полушария подразделяются на доли, названия которым дают покрывающие их кости: .Лобные доли расположены спереди от роландовой и над сильвиевой бороздой.

Теменная доля лежит позади центральной и над задним участком латеральной борозды; она простилается назад до теменно-затылочной борозды - щели, отделяющей теменную долю от затылочной, которая образует заднюю часть мозга.

Височная доля - это область, расположенная под сильвиевой бороздой и граничащая сзади с затылочной долей.

Поскольку головной мозг интенсивно растет еще до рождения, мозговая кора начинает увеличивать свою поверхность, образуя складки, что приводит к формированию характерного внешнего вида мозга, напоминающего грецкий орех. Эти складки известны как извилины, разделяющие их углубления называют бороздами. Определенные борозды у всех людей располагаются на одном и том же месте, поэтому используются в качестве ориентиров для разделения головного мозга на четыре доли.

Развитие извилин и борозд

Борозды и извилины начинают появляться на 3-4-м месяце развития плода. До этого момента поверхность мозга остается гладкой, как головной мозг птиц или земноводных. Формирование складчатой структуры обеспечивает увеличение площади поверхности мозговой коры в условиях ограниченного объема черепной коробки. Разные участки коры головного мозга выполняют определенные, высокоспециализированные функции. Кору головного мозга можно разделить на следующие области:

Моторные зоны - инициируют и контролируют движения тела. Первичная моторная зона управляет произвольными движениями противоположной стороны тела. Прямо перед моторной зоной коры расположена так называемая премоторная кора, а третья область - дополнительная моторная зона - залегает на внутренней поверхности лобной доли.

Сенсорные зоны мозговой коры воспринимают и обобщают информацию от чувствительных рецепторов всего тела. Первичная соматосенсорная зона получает информацию от противоположной стороны тела в виде импульсов от чувствительных рецепторов осязания, боли, температуры и положения суставов и мышц (проприоцептивные рецепторы).

Поверхность тела человека имеет свои «представительства» в сенсорных и моторных участках коры головного мозга, которые организованы определенным образом. Канадский нейрохирург Уайлдер Пенфилд, практиковавший в 1950-х годах, создал своеобразную карту сенсорных зон мозговой коры, которые воспринимают информацию от различных участков организма. В рамках своих исследований он проводил опыты, в которых предлагал человеку под местной анестезией описать свои ощущения в момент, когда он стимулировал определенные участки поверхности головного мозга. Пенфилд выяснил, что стимуляция постцентральной извилины вызывала тактильные ощущения в специфических областях на противоположной половине тела. Другие исследования показали, что объем моторной коры , отвечающей за различные области тела человека, в большей степени зависит от уровня сложности и точности выполняемых движений, чем от силы и объема мышечной массы. Кора головного мозга состоит из двух основных слоев: серое вещество - тонкий слой нервных и глиальных клеток толщиной около 2-А мм и белое вещество, которое образовано нервными волокнами (аксонами) и глиальными клетками.

Поверхность больших полушарий покрыта слоем серого вещества, толщина которого в разных участках мозга колеблется от 2 до 4 мм. Серое вещество образовано телами нервных клеток (нейронов) и глиальных клеток, выполняющих поддерживающую функцию. На большей части мозговой коры под микроскопом могут быть обнаружены шесть отдельных слоев клеток.

Нейроны мозговой коры

Пирамидные клетки получили свое название благодаря форме тела нейрона, которое напоминает пирамиду; их аксоны (нервные волокна) выходят из мозговой коры и несут информацию в другие участки мозга.
Непирамидые клетки (все остальные) предназначены для восприятия и обработки информации из других источников.

Толщина шести слоев клеток, образующих мозговую кору, сильно колеблется в зависимости от участка головного мозга. Немецкий невролог Корбиниан Бродман (1868-191)исследовал эти различия путем окрашивания нервных клеток и рассматривания их под микроскопом. Результатом научных изысканий Бродмана явилось разделение церебральной коры на 50 отдельных участков на основании определенных анатомических критериев. Последующие исследования показали, что выделенные таким образом «поля Бродмана» играют специфическую физиологическую роль и имеют своеобразные способы взаимодействия.

Большие полушария больши́е полуша́рия

головного мозга, парные образования, объединённые мозолистым телом в так называемый конечный мозг. Поверхность больших полушарий представлена многочисленными большими или малыми глубокими извилинами. Различают доли: лобную, теменную, височную, островковую, затылочную. Серое вещество мозга, состоящее из нервных клеток - нейронов, образует кору больших полушарий и подкорковые ганглии (узлы). Белое вещество образовано отростками нейронов, составляющими проводящие пути мозга.

БОЛЬШИЕ ПОЛУШАРИЯ

БОЛЬШИ́Е ПОЛУША́РИЯ головного мозга, парные образования, объединенные мозолистым телом (см. МОЗОЛИСТОЕ ТЕЛО) в т. н. конечный мозг. Поверхность больших полушарий представлена многочисленными большими или малыми глубокими извилинами. Различают доли: лобную, теменную, височную, островковую, затылочную. Серое вещество мозга, состоящее из нервных клеток - нейронов, образует кору больших полушарий и подкорковые ганглии (см. ГАНГЛИЙ) (узлы). Белое вещество образовано отростками нейронов, составляющими проводящие пути мозга.

Энциклопедический словарь . 2009 .

Смотреть что такое "большие полушария" в других словарях:

Головного мозга парные образования, объединенные мозолистым телом в т. н. конечный мозг. Поверхность больших полушарий представлена многочисленными большими или малыми глубокими извилинами. Различают доли: лобную, теменную, височную, островковую … Большой Энциклопедический словарь

Головного мозга, парные образования, объединённые мозолистым телом в т. н. конечный мозг. Поверхность Б. п. представлена многочисл. б. или м. глубокими извилинами. Различают доли: лобную, теменную, височную, островковую, затылочную. Серое в во… … Естествознание. Энциклопедический словарь

БОЛЬШИЕ ПОЛУШАРИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА - высшие отделы головного мозга, состоящие из поверхностного слоя коры больших полушарий и глубинных отделов подкорки; покрывают мозжечок и ствол головного мозга. Б. п. г. м. разделены по средней линии на правое и левое полушария, которые в глубине … Психомоторика: cловарь-справочник

Северный Ледовитый океан, в противоположность Южному, представляет совершенно средиземный характер. Он на значительном протяжении имеет естественные границы и только в трех местах непосредственно сливается с водами Атлантического и Тихого… …

Северный Ледовитый океан, в противоположность южному, представляет совершенно средиземный характер. Он на значительном протяжении имеет естественные границы и только в трех местах непосредственно сливается с водами Атлантического и Тихого… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Называемая также сравнительной морфологией, это изучение закономерностей строения и развития органов путем сопоставления различных видов живых существ. Данные сравнительной анатомии традиционная основа биологической классификации. Под морфологией … Энциклопедия Кольера

Головной мозг взрослого мужчины в разрезе. Головной мозг человека (лат. encephalon) является о … Википедия

Наука, изучающая строение тела, отдельные органы, ткани и их взаимоотношения в организме. Все живое характеризуется четырьмя признаками: ростом, обменом веществ, раздражимостью и способностью к самовоспроизведению. Совокупность данных признаков… … Энциклопедия Кольера

Звери (Mammalia), класс позвоночных, наиболее известная группа животных, включающая более чем 4600 видов мировой фауны. В нее входят кошки, собаки, коровы, слоны, мыши, киты, люди и т.д. В ходе эволюции млекопитающие осуществили широчайшую… … Энциклопедия Кольера

I Медицина Медицина система научных знаний и практической деятельности, целями которой являются укрепление и сохранение здоровья, продление жизни людей, предупреждение и лечение болезней человека. Для выполнения этих задач М. изучает строение и… … Медицинская энциклопедия

Головной мозг (продолжение)

Наибольшей величины и сложности у млекопитающих достигает передний, или конечный, мозг (telencephalon), состоящий из двух больших полушарий (hemispheri cerebri). Судя по всему, полушария возникли главным образом (а быть может, и исключительно) в связи с обонятельной рецепцией. Запахи не так много значат в жизни высших приматов, в том числе и человека. Однако на более ранних стадиях эволюции, вплоть до предков позвоночных, обоняние являлось главнейшим каналом, через который животные получали сведения об окружающем мире. Поэтому вполне естественно, что обонятельные центры мозга и послужили тем основанием, на котором впоследствии сложились сложные нервные механизмы. Уже на ранних этапах эволюции тетрапод полушария превращаются в крупные и важные центры корреляции сенсорных сигналов. Ко времени, когда появились млекопитающие, сильно разросшаяся поверхность полушарий стала доминирующим ассоциативным центром, местом локализации высшей умственной деятельности. У различных представителей класса отношение массы полушарий переднего мозга к массе всего головного мозга варьирует: у ежа (Erinaceus europaeus ) оно составляет 48 %, у белки (Sciurus vulgaris ) - 53 %, у волка (Canis lupus ) - 70 %, у белобочки (Delphinus delphis ) - 75 %, у большинства приматов - 75-80%, у человека - около 85%. У птиц большие полушария по массе примерно соответствуют остальному мозгу или уступают ему, иногда в несколько раз. Наконец, о чрезвычайном значении больших полушарий говорит то, что их разрушение приводит к полной функциональной несостоятельности млекопитающего.

Снизу к передней части полушарий примыкают обонятельные луковицы (bulbi olfactorii). Эти образования наиболее развиты у животных с хорошим обонянием и сильно редуцированны у чисто водных форм. По различию в их развитии отличают несколько типов структуры мозга. У сумчатых, насекомоядных, неполнозубых, хищных, грызунов и некоторых других обонятельные луковицы велики и хорошо выступают вперед при взгляде на мозг сверху. Такой тип мозга с совершенным развитием обонятельных долей называется макросматическим. У ластоногих, сирен и многих приматов луковицы слабо развиты; этим животным свойствен микросматический мозг. Наконец, для китообразных обычен т. н. аносматический мозг с редуцированными обонятельными луковицами. Раньше считалось, что способность различать химические сигналы у китов и дельфинов полностью утеряна, однако оказалось, что это не совсем так.

Поверхностные слои полушарий переднего мозга млекопитающих образуют паллиум, или мозговой свод (pallium). Верхняя прослойка, состоящая из тел нейронов и безмякотных нервных волокон, называется корой (cortex cerebri) и представляет собой серое вещество свода. Тела нейронов расположены в коре послойно, образуя своеобразные экранные структуры. Такая организация мозга позволяет пространственно отображать внешний мир на основе информации, поступающей от органов чувств. Экранные структуры характерны для важнейших мозговых центров млекопитающих, тогда как у других позвоночных они встречаются реже, преимущественно в зрительных центрах. Под корой находится прослойка из миелинизированных отростков нейронов - белое вещество свода. Нервные волокна белого вещества образуют проводящие пучки, спаивающие полушария - мозговые комиссуры. Хотя основная часть серого вещества сосредоточена в коре, оно имеется и в подкорковом слое, где представлено относительно небольшими скоплениями - ядрами. В их число входят полосатые тела (corpora striata), лежащие под полостью бокового желудочка и получившие свое название из-за пересекающих их нервных волокон. Под контролем коры полосатые тела выполняют функцию регуляции стереотипных, автоматизированных реакций - безусловных рефлексов.

Схемы, отражающие прогрессивное развитие полушарий переднего мозга. Вид сбоку на полушарие с обонятельной луковицей. Различные отделы, отличающиеся друг от друг цитологически, окрашены по-разному.
А - полушарие представляет собой всего-навсего обонятельную долю.
Б - дифференцируются дорсальный отдел - архипаллиум (= гиппокамп) и вентральный отдел - базальное ядро (полосатое тело).
В - базальные ядра переместились во внутреннюю область полушария.
Г - появляется небольшой участок, представляющий собой неопаллиум.
Д - палеопаллиум оттесняется на медиальную поверхность полушария, но неопаллиум все еще имеет скромные размеры, и под обонятельной бороздой сохраняются значительно развитые обонятельные отделы.
Е - примитивный обонятельный отдел сохраняется только в вентральной области, и неопаллиум достигает чрезвычайно сильного развития. (По Ромеру и Парсонсу, 1992.) Свод мозга начал формироваться еще у рыб. В связи с прогрессивным развитием нюховой сенсорной системы у них возникает палеопаллиум, или древний свод (paleopallium), полностью покрывающий небольшие полушария. На стадии лопастеперых рыб в дорсальной части полушарий ближе к оси тела появляется архипаллиум, или старый свод (archipallium). У амфибий и примитивных рептилий он получает дальнейшее развитие, вследствие чего палеопаллиум оттесняется и сохраняется только вдоль боковой поверхности полушарий. При этом палеопаллиум продолжает носить преимущественно обонятельный характер и на высших стадиях эволюции формирует обонятельные доли коры полушарий. Архипаллиум в определенной, хотя и малой, степени является коррелятивным центром, принимая восходящие волокна из промежуточного мозга, а также волокна из обонятельной луковицы и обонятельной доли; по всей видимости, он также связан с эмоциональным поведением. Нервный путь из этого участка в гипоталамус составляет основной элемент пучка волокон, называемого у млекопитающих сводом (fornix).

У амфибий впервые появляется зачаток неопаллиума, или нового свода (neopallium). У рептилий неопаллиум уже образует небольшую область между древним и старым сводом. С самого начала своей эволюции этот участок представляет собой ассоциативный центр, подобно базальным ядрам принимающий волокна, которые переключают на него сенсорные сигналы из ствола мозга и, наоборот, передают команды непосредственно в двигательные столбы.

У однопроходных неопаллиум все еще вклинивается между палеопаллиумом снаружи и архипаллиумом изнутри. У сумчатых он разрастается за пределы крыши и боковых стенок полушарий. Архипаллиум при этом вытесняется на медиальную поверхность, а палеопаллиум ограничивается вентролатеральной частью полушария, расположенной ниже носовой борозды (fissura rhinalis) - канавки, которая представляет собой границу между обонятельной и необонятельной областями коры. У плацентарных в связи с дальнейшим усложнением и экспансией неопаллиума полушария достигают такой величины, что превышают по объему остальные отделы мозга вместе взятые. Полушария разрастаются назад и в стороны, последовательно прикрывая промежуточный мозг, средний мозг и часть мозжечка. Парные желудочки и древние структуры, отвечающие главным образом за обоняние (обонятельные луковицы, старые слои мозгового свода и связанные с ними нервные пучки и ядра), в мозге плацентарных оттеснены и деформированы. Так, палеопаллиум сохраняется на вентральной поверхности полушария в виде маленького обонятельного участка, именуемого грушевидной долей (lobus piriformis), а архипаллиум свернут в глубине складки височной доли в рулон под названием гиппокамп (hippocampus). Превосходство больших полушарий над прочими отделами мозга заметно у всех млекопитающих, но особенно ярко оно выражено у продвинутых форм, например у человека. Доминируют полушария и в функциональном отношении. В отличие от млекопитающих, усложнение переднего мозга у птиц выражается главным образом в разрастании базальных ядер (nuclei basales), а не остающегося тонким свода.

Схематизированные срезы через левое полушарие переднего мозга. Цветовые обозначения такие же, как на предыдущем рисунке.
1 - палеопаллиум; 2 - боковой желудочек; 3 - архипаллиум; 4 - базальные ядра; 5 - неопаллиум; 6 - мозолистое тело.
А - примитивная стадия. Полушарие, по сути дела, представляет собой обонятельную долю. Слабо дифференцированное серое вещество располагается внутри мозга.
Б - стадия, наблюдаемая у современных амфибий. Серое вещество помещается все еще далеко от наружной поверхности, но уже подразделено на палеопаллиум (= обонятельная доля), архипаллиум (= гиппокамп) и базальные ядра (= полосатое тело). Последнее приобретает значение ассоциативного центра, имеющего афферентные и эфферентные связи с таламусом (изображены линиями, символизирующими перерезанные пучки волокон).
В - более прогрессивная стадия, на которой базальные ядра погружаются внутрь полушария, тогда как отделы коры несколько продвинулись кнаружи.
Г - стадия, на которой находятся продвинутые рептилии. Появляется неопаллиум.
Д - стадия примитивного млекопитающего. Неопаллиум увеличился. Он имеет обширные связи со стволом мозга. Архипаллиум на медиальной поверхности полушария заворачивается в качестве гиппокампа. Палеопаллиум пока еще сильно развит.
Е - стадия высокоорганизованного млекопитающего. Неопаллиум чрезвычайно разрастается и собирается в складки. Палеопаллиум занимает ограниченную вентральную область, представляя собой грушевидную долю. Развивается мозолистое тело - мощная перемычка, соединяющая области неопаллиума двух полушарий. (По Ромеру и Парсонсу, 1992.) Кора неопаллиума именуется новой корой, или неокортексом (neocortex). У млекопитающих она служит центром высшей (условнорефлекторной) нервной деятельности, координирующим работу других отделов мозга. Отсюда посылаются импульсы к различным органам и тканям тела, здесь же осуществляется регуляция физиологических процессов соответственно условиям среды. Именно новой корой накапливаются следы единичных возбуждений и их сочетаний, вследствие чего обогащается оперативная память, обеспечивающая возможность выбора оптимальных решений в новых ситуациях. Чаше эти решения представляют собой новые комбинации уже известных ранее поведенческих элементов, но происходит также выработка и закрепление новых вариантов действий. По мере своего развития новая кора не только принимает на себя функции коррелятивного и ассоциативного центра вновь возникающих типов высшей нервной деятельности, но и начинает выполнять многие функции, принадлежавшие ранее центрам ствола мозга и базальных ядер. При этом древние центры, управляющие инстинктивными актами, не ликвидируются, а лишь подчиняются высшему контролю.

В связи с развитием новой коры утрачивает свое былое значение крыша среднего мозга, оставаясь лишь рефлекторным и передаточным центром. Слуховые и прочие соматические сенсорные импульсы передаются вперед к таламусу, здесь же прерывается большая часть зрительных волокон, и все эти сигналы из таламуса передаются в полушария по мощным нервным пучкам. Сходные таламические связи с базальными ядрами возникли еще у низкоорганизованных групп позвоночных и получили наибольшее развитие у птиц. В отличие от птиц, у млекопитающих основная масса волокон проходит через полосатые тела насквозь и расходится к поверхности новой коры. Таким образом, к ней стекается полный набор сенсорных данных, на основе которых в коре принимаются соответствующие двигательные «решения».

Как уже упоминалось, часть сигналов передается из коры в мозжечок через мост и обеспечивает необходимые регуляторные эффекты. У новой коры также имеются связи с полосатым телом и даже с гипоталамусом - и тем самым с вегетативной нервной системой. Однако основная масса двигательных команд направляется по пирамидному пути (tractus corticospinalis) - особому нервному пучку, который непосредственно, без переключений, идет от коры больших полушарий через средний мозг к соматическим двигательным областям мозгового ствола и . При этом волокна латеральной части этого пути перекрещиваются и иннервируют противоположную сторону тела (т. е. левое волокно иннервирует правую часть тела, и наоборот), а вентральные волокна сохраняют связь со своей стороной тела. Пирамидный путь имеется лишь у млекопитающих, что ярко демонстрирует доминирующее положение у них новой коры. эта структура достигает у обезьян и, особенно, у человека, играя важную роль в прямохождении. У сумчатых пирамидные аксоны доходят только до грудного отдела, а у однопроходных пирамидный путь полностью отсутствует.

Желудочки мозга человека; вид сбоку с левой стороны. Желудочки представлены в виде отливки, а ткани мозга не изображены. С разрастанием полушария переднего мозга боковой желудочек распространился назад с образованием заднего рога в затылочной доле, а в своей боковой части - вниз и вперед с образованием бокового рога в височной доле. Подобные разрастания, направленные назад и вниз, привели к изменениям в расположении различных частей мозга. Гиппокамп, развившийся в дорсальном положении на медиальной поверхности полушария, у высокоразвитых млекопитающих переместился назад и вниз в вентральное положение. (По Ромеру и Парсонсу, 1992.) Поскольку новая кора представляет собой тонкий листок слоистого клеточного материала, под которым лежит белая волокнистая масса мозга, простое увеличение объема полушарий не может осуществить пропорциональное разрастание коры. Вместе с тем, у продвинутых форм площадь коры может значительно увеличиться вследствие ее складчатости. Образовавшиеся подобным образом складки называются извилинами (gyri), а глубокие щели между ними - бороздами (sulci). И те, и другие содержат общие морфологические компоненты. В простейшем случае имеется одна глубокая сильвиева борозда, отделяющая лобную долю (lobus frontalis) от височной (lobus temporalis). Затем выше и кпереди от сильвиевой борозды появляется поперечно идущая роландова борозда, отделяющая сверху лобную долю от теменной (lobus parietalis). У приматов поперечная борозда отделяет небольшую заднюю затылочную долю (lobus occipitalis). Кроме основных борозд, образуется много добавочных; их число особенно велико у приматов и зубатых китов. Раньше считали, что борозды в некоторых случаях обозначают морфологические границы, соответствующие определенным областям коры. Однако дальнейшие исследования показали отсутствие фиксированной связи между распределением складчатости и структурным подразделением коры (если не считать носовой борозды и в какой-то мере центральной борозды у приматов, о чем еще будет сказано). Примечательно, что складчатость коры развилась в нескольких эволюционных стволах млекопитающих совершенно независимо. У относительно примитивных млекопитающих, таких как однопроходные, сумчатые, а также некоторые плацентарные (насекомоядные, рукокрылые, грызуны, зайцеобразные), кора развита более скромно и имеет гладкую поверхность.

Расположение мозга в черепе у ископаемого и ныне живущего представителей псовых. Заметно увеличение размеров и усложнение мозга, в особенности полушарий переднего мозга. Геспероцион (Hesperocyon gregarius ) (слева) - олигоценовая форма, жившая приблизительно 30 млн. лет назад. Фенек (Vulpes zerda ) (справа) - современная форма сходных размеров. (По Ромеру и Парсонсу, 1992.) Серое вещество новой коры характеризуется сложным гистологическим строением. У плацентарных млекопитающих выделяются 6 лежащих друг над другом слоев клеток и внедряющихся между ними волокон; это сильно отличает новой коры от сохранившихся участков коры палеопаллиума и архипаллиума, где можно различить лишь от 2 до 4 слоев клеток. Согласно существующим оценкам, у млекопитающих, имеющих особенно крупный мозг, число клеток новой коры может достигать миллиардов.

Белое вещество, расположенное под серым, помимо веера связей, идущих от коры к нижележащим отделам мозга и обратно, включает огромное количество переплетающихся поперечных волокон, соединяющих между собой различные области самой коры. Образовавшаяся таким образом комиссура растянута по направлению назад (согласно курсу разрастания полушарий) и разделена на две пластинки, слитые по заднему краю. Нижняя, более тонкая и отклоненная передним краем вниз - это свод (fornix), комиссура коры архипаллиума (т. е. гиппокампа). Верхняя, более толстая горизонтально расположенная комиссура принадлежит новой коре и именуется мозолистым телом (corpus callosum). Это образование позволяет объединить память обоих полушарий и значительно повышает способность мозга к обучению. Мозолистое тело имеется только у плацентарных в связи со значительным развитием новой коры, однопроходные и сумчатые его лишены. Кроме того, у всех млекопитающих имеется передняя комиссура (commissura anterior), соединяющая обонятельные участки коры.

Послойное расположение нервных клеток в коре конечного мозга млекопитающего (по Наумову и Карташеву, 1979.) Сложная система «проводников», связывающая все части коры, наводит на мысль о том, что серое вещество представляет собой в принципе единое образование, все части которого имеют одинаковые возможности для осуществления любых функций больших полушарий. В определенной степени так оно и есть: опыты показывают, что у лабораторных животных можно разрушить значительную часть новой коры, не вызвав стойких нарушений их нормальной активности. Данные об увечьях и болезненных изменениях подтверждают, что это справедливо и в отношении человеческого мозга. Вместе с тем ясно, что определенные участки коры в норме связаны с выполнением вполне конкретных функций. Выше были упомянуты участки палеопаллиума и архипаллиума, предназначенные в основном для анализа обонятельной информации и сохранившиеся соответственно в виде грушевидной доли и гиппокампа. Дифференцировка отдельных областей имеет место и в коре неопаллиума. Передняя часть полушарий содержит двигательную область. Находящаяся здесь лобная доля помимо прочего осуществляет управление общением животных, в том числе акустическим; у человека она связана с речью, т. е. второй сигнальной системой. Задняя часть полушарий связана с восприятием ощущений. В затылочной и височной долях находятся участки, управляющие соответственно зрением и слухом. Дальше вперед вблизи двигательной области располагаются участки, воспринимающие осязательные и проприоцептивные сигналы. У приматов центральная борозда (sulcus centralis), пересекающая вершину полушария от медиальной до боковой поверхности, отграничивает (хотя и не совсем точно) двигательную область от сенсорной. Вдоль переднего края центральной борозды в линейном порядке расположены специфические двигательные участки, обслуживающие каждую часть тела и конечностей. Вдоль заднего края центральной борозды в том же порядке размещаются участки сенсорного восприятия соответствующих частей тела.

Таким образом, у многих млекопитающих почти вся поверхность новой коры занята участками, более или менее тесно связанными с определенными чувствующими или двигательными функциями. Хотя центральная борозда может отсутствовать, у плацентарных в большинстве случаев соблюдается аналогичное линейное расположение сенсорных и двигательных участков друг против друга. У сумчатых (а среди плацентарных - у ксенартр) «разметка» участков тела примерно такая же, но сенсорные участки не отделены от двигательных, а перемежаются с ними. Но, например, у человека эти специфические функциональные участки занимают на поверхности новой коры относительно немного места. Между ними возникли обширные зоны серого вещества (один особенно крупный такой участок занимает большую часть лобной доли), которые не связаны с конкретными сенсорными или двигательными функциями. Поэтому такие области часто называют «белыми пятнами», хотя, как показывает повреждение этих участков, именно в них локализованы наши высшие умственные способности, включая возможности обучения, инициативу, умение предвидеть и способность к суждениям. Вместе с тем имеются и участки, которые могут быть удалены без серьезных последствий для интеллектуальной деятельности.

Функциональные центры коры головного мозга землеройки (Sorex sp.) (А) и человека (Homo sapiens ) (Б) (по Наумову и Карташеву, 1979):
1 - двигательный центр; 2 - центр кожно-мышечной чувствительности; 3 - зрительный центр; 4 - слуховой центр; 5 - обонятельная луковица; 6 - обонятельные доли; 7 - крыша среднего мозга; 8 - мозжечок; 9 - лобная доля. На эволюцию головного мозга большое влияние оказывает внешняя среда и двигательная (пищедобывающая, оборонительная) деятельность. При этом развитие различных частей головного мозга определяется в основном способами отыскивания пищи: у собаки (Canis lupus ), пользующейся в этом процессе обонянием, больше развита обонятельная область; у кошки (Felis silvestris ), отыскивающей пищу с помощью зрения - зрительная; у макаки (Macaca mulatta ), пользующейся зрением и слухом - зрительная и слуховая.

Обычно предполагается, что размеры больших полушарий обусловливают различия в умственных способностях разных млекопитающих. В определенном смысле это верно, но с существенными оговорками. Более крупный мозг состоит из большего числа нервных клеток. Если площадь имеющейся поверхности коры каким-либо образом связана с интеллектом, то очевидно, что из двух вариантов мозга одинаковых размеров более развитым будет тот, у которого поверхность бороздчатая, а менее развитым - мозг с гладкой поверхностью. Размеры самого животного тоже влияют на объем мозга. Это происходит уже хотя бы потому, что мозг должен иметь более обширные области для обслуживания более обширных сенсорных и двигательных связей. Однако увеличение размеров мозга происходит не полностью пропорционально массе тела, так что крупные животные демонстрируют тенденцию иметь относительно более мелкий мозг без всякого видимого ущерба для умственных способностей. Таким образом, абсолютные размеры головного мозга не являются безусловным критерием интеллекта. На это определенно указывает тот факт, что мозг кита может быть в пять раз больше по объему, чем мозг человека.

Сравнение головного мозга некоторых млекопитающих:
1 - лошадь; 2 - собака; 3 - кенгуру; 4 - человек; 5 - слон. Процентная доля головного мозга в массе всего тела именуется индексом цефализации. У крупных насекомоядных он составляет около 0,6 %, у мелких - до 1,2 %, у крупных китообразных - порядка 0,3 %, а у мелких - до 1,7 %. У большинства приматов индекс цефализации составляет 1-2 % . У человека он достигает 2-3 %, а некоторые мелкие широконосые обезьяны имеют мозг, масса которого составляет до 7 % от массы тела. В то же время, у современных рептилий и птиц индекс цефализации колеблется в пределах от 0,05 до 0,5 %.

Ниже приводится масса головного мозга некоторых млекопитающих (в скобках указана масса животного):
виргинский опоссум (Didelphis virginiana ) - 7,6 г (5 кг);
коала (Phascolarctos cinereus ) - 19,2 г (8 кг);
саванный слон (Loxodonta africana ) - 6000 г (5000 кг);
обыкновенный еж (Erinaceus europaeus ) - 3,3 г (1 кг);
домовая мышь (Mus musculus ) - 0,3 г (0,02 кг);
серая крыса (Rattus norvegicus ) - 2 г (0,3 кг);
обыкновенная белка (Sciurus vulgaris ) - 7 г (0,4 кг);
европейский кролик (Oryctolagus cuniculus ) - 11 г (3 кг);
домашняя лошадь (Equus ferus ) - 530 г (500 кг);
черный носорог (Diceros bicornis ) - 500 г (1200 кг);
белохвостый олень (Odocoileus virginianus ) - 500 г (200 кг);
жираф (Giraffa camelopardalis ) - 680 г (800 кг);
домашняя овца (Ovis orientalis ) - 140 г (55 кг);
домашний бык (Bos primigenius ) - 490 г (700 кг);
двугорбый верблюд (Camelus bactrianus ) - 762 г (700 кг);
гиппопотам (Hippopotamus amphibius ) - 580 г (3500 кг);
дельфин-белобочка (Delphinus delphis ) - 815 г (60 кг);
нарвал (Monodon monoceros ) - 2997 г (1578 кг);
кашалот (Physeter macrocephalus ) - 8028 г (35833 кг);
синий кит (Balaenoptera musculus ) - 3636 г (50900 кг);
домашняя кошка (Felis silvestris ) - 25 г (3 кг);
лев (Panthera leo ) - 270 г (250 кг);
обыкновенная лисица (Vulpes vulpes ) - 53 г (4,5 кг);
домашняя собака (Canis lupus ) - 64 г (10 кг);
белый медведь (Ursus maritimus ) - 500 г (700 кг);
морж (Odobenus rosmarus ) - 1130 г (700 кг);
мармозетка Гельди (Callimico goeldii ) - 7 г (0,2 кг);
белолобый капуцин (Cebus albifrons ) - 57 г (1 кг);
макак-резус (Macaca mulatta ) - 88 г (6,5 кг);
бабуин (Papio cynocephalus ) - 200 г (25 кг);
серебристый гиббон (Hylobates moloch ) - 112 г (6,5 кг);
калимантанский орангутан (Pongo pygmaeus ) - 413 г (50 кг);
западная горилла (Gorilla gorilla ) - 506 г (126 кг);
обыкновенный шимпанзе (Pan troglodytes ) - 430 г (55 кг);
человек разумный (Homo sapiens ) - 1400 г (72 кг).

Из приведенных примеров видно, что у более мелких млекопитающих мозг почти всегда относительно крупнее, а с возрастанием размеров тела животного относительная величина мозга уменьшается. Особенно отчетливо это проявляется среди близких видов млекопитающих - например, у кошки (Felis silvestris ) и льва (Panthera leo ). Весьма убедительны в этом смысле и собаки различных пород. Если массы тела самой мелкой и самой крупной пород находятся приблизительно в соотношении 1: 33, то массы мозга у тех же пород соотносятся как 1: 3.

Области значений массы мозга и тела для некоторых групп позвоночных. У одомашненных животных, лишенных потребности добывать пищу и обороняться от врагов, размеры головного мозга значительно уменьшаются. Например, объем мозга волка (Canis lupus ) на 30 % больше, чем у собаки одного с ним размера. Интересно, что эти изменения касаются не только традиционно домашних животных, но и представителей свободно живущих видов, какое-то время содержащихся в неволе. Так, лисицы (Vulpes vulpes ), родившиеся в природе, но с первых же дней живущие в неволе, обладают меньшим мозгом, чем их сородичи, обитающие в естественных условиях. При этом различия достигают 20 %, что приблизительно соответствует разнице в объеме мозга диких и настоящих домашних животных. Уменьшение мозга, хотя и не столь выраженное (приблизительно на уровне 5 %), было обнаружено у содержащихся в неволе волков (Canis ), хорьков (Mustela ), крыс (Rattus ). При этом уменьшение захватывает не все отделы мозга, а лишь те его области, которые связаны с работой органов чувств. Самое же примечательное, что у выпущенных на волю домашних животных вес мозга увеличивается. Например, у одичавших кошек мозг примерно на 10 % больше мозга их сородичей, живущих в домашних условиях. Значительное увеличение мозга было обнаружено также у одичавших кроликов (Oryctolagus cuniculus ) на островах Кергелен. Одичавшие ослы (Equus asinus ) в Южной Америке обладали на 15 % , чем домашние. Интересно также, что мозги неандертальца (Homo neanderthalensis ) и палеолитического человека разумного (Homo sapiens ) по своим размерам несколько превышали мозг современного человека.

Установлено, что у многих млекопитающих наблюдается двигательная асимметрия, т. е. преимущественное использование правой или левой половины тела. Например, при изучении необъезженных лошадей (Equus ferus ) фиксировали, с какой ноги животные начинают ходьбу, с какой стороны они предпочитают огибать препятствия и на каком боку предпочитают лежать в стойле на сене. В результате большинство кобылиц оказались правшами, а большинство жеребцов - левшами. Примерно 10 % лошадей не отдавали предпочтения ни правой, ни левой конечности. По наблюдениям, около 90 % моржей (Odobenus rosmarus ) выкапывают моллюсков из морского ила правым ластом. Баюкая малышей, порядка 80 % самок шимпанзе (Pan ) и горилл (Gorilla ) прижимают их головками к левой стороне своей груди (примерно такое же процентное соотношение отмечается и среди женщин). Крысы (Rattus ), ведущие поиск корма с помощью вибрисс, расположенных на правой стороне морды, являются более добычливыми, чем их сородичи-левши.

Большие полушария представляют собой самые крупные области головного мозга. У человека полушария большого мозга получили максимальное развитие по сравнению с остальными частями, что в значительной степени отличает головной мозг человека и животного. Левое и правое полушария головного мозга отделены друг от друга проходящей по средней линии продольной щелью. Если смотреть на поверхность мозга сверху и сбоку, можно увидеть щелевидное углубление, которое начинается на 1 см кзади от срединной точки между передним и задним полюсами мозга и направляется вглубь. Это центральная (роландова) борозда. Ниже ее по боковой поверхности мозга проходит вторая крупная щельлатеральная (сильвиева) борозда. Функции большого полушария переднего мозга - тема статьи.

1 169296

Фотогалерея: Функции большого полушария переднего мозга

Доли головного мозга

Височная доля - это область, расположенная под сильвиевой бороздой и граничащая сзади с затылочной долей.

Развитие извилин и борозд

Поверхность тела человека имеет свои «представительства» в сенсорных и моторных участках коры головного мозга, которые организованы определенным образом. Канадский нейрохирург Уайлдер Пенфилд, практиковавший в 1950-х годах, создал своеобразную карту сенсорных зон мозговой коры, которые воспринимают информацию от различных участков организма. В рамках своих исследований он проводил опыты, в которых предлагал человеку под местной анестезией описать свои ощущения в момент, когда он стимулировал определенные участки поверхности головного мозга. Пенфилд выяснил, что стимуляция постцентральной извилины вызывала тактильные ощущения в специфических областях на противоположной половине тела. Другие исследования показали, что объем моторной коры, отвечающей за различные области тела человека, в большей степени зависит от уровня сложности и точности выполняемых движений, чем от силы и объема мышечной массы. Кора головного мозга состоит из двух основных слоев: серое вещество - тонкий слой нервных и глиальных клеток толщиной около 2-А мм и белое вещество, которое образовано нервными волокнами (аксонами) и глиальными клетками.

Нейроны мозговой коры

Пирамидные клетки получили свое название благодаря форме тела нейрона, которое напоминает пирамиду; их аксоны (нервные волокна) выходят из мозговой коры и несут информацию в другие участки мозга.
Непирамидые клетки (все остальные) предназначены для восприятия и обработки информации из других источников.

Функции промежуточного мозга и больших полушарий (передний мозг) головного мозга. Функции переднего мозга — Гипермаркет знаний

Кора головного мозга: введение

Базальные ганглии или подкорковые узлы

Хвостатое ядро

Чечевице образное ядро

Скорлупа

Бледный шар

Миндалевидное тело

Эволюционное развитие

Передний мозг

Функции

Базальные ганглии или подкорковые узлы

Хвостатое ядро

Чечевице образное ядро

Скорлупа

Бледный шар

Миндалевидное тело

Смотреть что такое "большие полушария" в других словарях:

Восстановление пароля