Нервные центры. Нервный центр

МЕХАНИЗМЫ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Свойства нервных центров

Рефлекторная деятельность организма во многом определяется общими свойствами нервных центров.

Нервный центр - совокупность структур центральной нервной системы, координированная деятельность которых обес­печивает регуляцию отдельных функций организма или опреде­ленный рефлекторный акт. Представление о структурно-функци­ональной основе нервного центра обусловлено историей развития учения о локализации функций в центральной нервной системе. На смену старым теориям об узкой локализации, или эквипотенциальности, высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, пришло современное представление о динамической локализации функций, основанное на признании существо­вания четко локализованных ядерных структур нервных центров и менее определенных рассеянных элементов анализаторных си­стем мозга. При этом с цефализацией нервной системы растут удельный вес и значимость рассеянных элементов нервного центра, внося существенные различия в анатомических и физиологических границах нервного центра. В результате функциональный нервный центр может быть локализован в разных анатомических структу­рах. Например, дыхательный центр представлен нервными клет­ками, расположенными в спинном, продолговатом, промежуточном мозге, в коре большого мозга.

Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований.

1. Односторонность проведения возбуждения. В рефлекторной дуге, включающей нервные центры,

процесс возбуждения распро­страняется в одном направлении (от входа, афферентных путей к выходу, эфферентным путям).

2. Иррадиация возбуждения. Особенности структурной органи­зации центральных нейронов, огромное

число межнейронных со­единений в нервных центрах существенно модифицируют (изменя­ют) направление распространения процесса возбуждения в зависи­мости от силы раздражителя и функционального состояния центральных нейронов. Значительное увеличение силы раздражи­теля приводит к расширению области вовлекаемых в процесс воз­буждения центральных нейронов - иррадиации возбуждения.

3. Суммация возбуждения. В работе нервных центров значи­тельное место занимают процессы пространственной и временной суммации возбуждения, основным нервным субстратом которой яв­ляется постсинаптическая мембрана. Процесс пространственной суммации афферентных потоков возбуждения облегчается наличием на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптических контактов. Процессы временной суммации обусловлены суммацией ВПСП на постсинаптической мембране.

4. Наличие синаптической задержки. Время рефлекторной ре­акции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. При относи­тельно высокой скорости распространения импульса по нервному проводнику основное время рефлекса приходится на синаптическую передачу возбуждения (синаптическая задержка). В нервных клетках высших животных и человека одна синаптическая задержка при­мерно равна 1 мс. Если учесть, что в реальных рефлекторных дугах

имеются десятки последовательных синаптических контактов, ста­новится понятной длительность большинства рефлекторных реак­ций - десятки миллисекунд.

Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения, что называется утомле­нием. Этот процесс связан с деятельностью синапсов - в последних наступает истощение запасов медиатора, уменьшаются энергетиче­ские ресурсы, происходит адаптация постсинаптического рецептора к медиатору.

6. Тонус. Тонус, или наличие определенной фоновой активности нервного центра, определяется тем, что в покое в отсутствие специальных внешних раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерирует фоновые импульсные потоки. Даже во сне в высших отделах мозга остается некоторое количество фоновоактивных нервных клеток, формирующих «сторожевые пункты» и определяющих некоторый тонус соответствующего нервного центра.

7. Пластичность. Функциональная возможность нервного центра существенно модифицировать картину осуществляемых рефлектор­ных реакций. Поэтому пластичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности или направленности связей между нейронами.

8. Конвергенция. Нервные центры высших отделов мозга яв­ляются мощными коллекторами, собирающими разнородную аф­ферентную информацию. Количественное соотношение перифери­ческих рецепторных и промежуточных центральных нейронов (10:1) предполагает значительную конвергенцию («сходимость») разномодальных сенсорных посылок на одни и те же центральные нейроны. На это указывают прямые исследования центральных нейронов: в нервном центре имеется значительное количество поливалентных, полисенсорных нервных клеток, реагирующих на разномодальные стимулы (свет, звук, механические раздражения и т. д.). Конвергенция на клетках нервного центра разных аффе­рентных входов предопределяет важные интегративные, перераба­тывающие информацию функции центральных нейронов, т. е. вы­сокий уровень интеграционных функций. Конвергенция нервных сигналов на уровне эфферентного звена рефлекторной дуги опре­деляет физиологический механизм принципа «общего конечного пути» по Ч. Шеррингтону.

9. Интеграция в нервных центрах. Важные интегративные фун­кции клеток нервных центров ассоциируются с интегративными процессами на системном уровне в плане образования функцио­нальных объединений отдельных нервных центров в целях осу­ществления сложных координированных приспособительных цело­стных реакций организма (сложные адаптивные поведенческие акты).

10. Свойство доминанты. Доминантным называется временно господствующий в нервных центрах очаг (или доминантный центр) повышенной возбудимости в центральной нервной системе. По А.А.Ухтомскому, доминантный нервный очаг характеризуется та­кими свойствами, как повышенная возбудимость, стойкость и инер­тность возбуждения, способность к суммированию возбуждения.

В доминантном очаге устанавливается определенный уровень ста­ционарного возбуждения, способствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данныхусловий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее чувст­вительным. Доминирующее значение такого очага (нервного центра) определяет его угнетающее влияние на другие соседние очаги воз­буждения. Доминантный очаг возбуждения «притягивает» к себе возбуждение других возбужденных зон (нервных центров). Принцип доминанты определяет формирование главенствующего (активиру­ющего) возбужденного нервного центра в тесном соответствии с ведущими мотивами, потребностями организма в конкретный момент времени.

11. Цефализация нервной системы. Основная тенденция в эво­люционном развитии нервной системы проявляется в перемещении, сосредоточении функции регуляции и координации деятельности организма в головных отделах ЦНС. Этот процесс называется цефализацией управляющей функции нервной системы. При всей сложности складывающихся отношений между старыми, древними и эволюционно новыми нервными образованиями стволовой части мозга общая схема взаимных влияний может быть представлена следующим образом: восходящие влияния (от нижележащих «ста­рых» нервных структур к вышележащим «новым» образованиям) преимущественно носят возбуждающий стимулирующий характер, нисходящие (от вышележащих «новых» нервных образований к нижележащим «старым» нервным структурам) носят угнетающий тормозной характер. Эта схема согласуется с представлением о росте в процессе эволюции роли и значения тормозных процессов в осуществлении сложных интегративных рефлекторных ре­акций.

Принадлежит ведущая роль в обеспечении целостности организма, а также в его регуляции. Эти процессы осуществляются анатомо-физиологическим комплексом, включающим отделы ЦНС (центральной нервной системы). Он имеет свое название - нервный центр. Свойства, которыми он характеризуется: окклюзия, центральное облегчение, трансформация ритма. Они и некоторые другие будут изучены в данной статье.

Понятие нервного центра и его свойства

Ранее мы обозначили главную функцию нервной системы - интегрирующую. Она возможна благодаря структурам головного и спинного мозга. Например, дыхательный нервный центр, свойства которого - иннервация дыхательных движений (вдоха и выдоха). Он находится в четвертом желудочке, в области ретикулярной формации (продолговатый мозг). Согласно исследованиям Н. А. Миславского, он состоит из симметрично размещенных частей, ответственных за вдох и выдох.

В верхней зоне варолиевого моста находится пневмотаксический отдел, который регулирует вышеназванные части и структуры головного мозга, ответственные за дыхательные движения. Таким образом, общие свойства нервных центров обеспечивают регуляцию физиологических функций организма: сердечно-сосудистой деятельности, выделения, дыхания и пищеварения.

Теория динамической локализации функций И. П. Павлова

Согласно воззрениям ученого, достаточно простые рефлекторные действия имеют в коре головного мозга, а также в спинном мозге стационарные зоны. Сложные процессы, такие как память, речь, мышление, связаны с определенными участками головного мозга и являются интегративным результатом функций многих его участков. Физиологические свойства нервных центров и обуславливают формирование основных процессов высшей нервной деятельности. В нейрологии, с анатомической точки зрения, участки центральной нервной системы, состоящие из афферентной и эфферентной частей нейронов, стали называть нервными центрами. Они, как считал российский ученый П. К. Анохин, образуют (объединение нейронов, выполняющие сходные функции и могущие находится в различных участках ЦНС).

Иррадиация возбуждения

Продолжая изучать основные свойства нервных центров, остановимся на форме распространения двух главных процессов, происходящих в нервной ткани - возбуждения и торможения. Он называется иррадиацией. Если сила раздражителя и время его действия велики, нервные импульсы расходятся по отросткам нейроцитов, а также по вставочным нейронам. Они объединяют афферентные и эфферентные нейроциты, обуславливая непрерывность рефлекторных дуг.

Рассмотрим торможение (как свойство нервных центров) более подробно. головного мозга обеспечивает как иррадиацию, так и другие свойства нервных центров. Физиология объясняет причины, ограничивающие или препятствующие распространению возбуждения. Например, наличие тормозных синапсов и нейроцитов. Эти структуры выполняют важные защитные функции, вследствие чего снижается риск перевозбуждения скелетной мускулатуры, способной перейти в судорожное состояние.

Рассмотрев иррадиацию возбуждения, нужно вспомнить следующую особенность нервного импульса. Он движется только от центростремительного нейрона к центробежному (для двухнейронной, рефлекторной дуги). Если рефлекс более сложный, то в головном или спинном мозге формируются интернейроны - вставочные нервные клетки. Они принимают возбуждение от афферентного нейроцита и далее передают его на двигательные нервные клетки. В синапсах биоэлектрические импульсы также однонаправленные: они движутся от пресинаптической мембраны первой нервной клетки, далее в синаптическую щель, а из неё - в постсинаптическую мембрану другого нейроцита.

Суммация нервных импульсов

Продолжим изучать свойства нервных центров. Физиология главных отделов головного и спинного мозга, являясь наиболее важной и сложной отраслью медицины, изучает проведение возбуждения через совокупность нейронов, выполняющих общие функции. Их свойства - суммация, может быть временной или пространственной. В обоих случаях слабые нервные импульсы, вызванные подпороговыми раздражителями, складываются (суммируются). Это приводит к обильному выделению молекул ацетилхолина или другого нейромедиатора, что генерирует потенциал действия в нейроцитах.

Трансформация ритма

Этим термином обозначают изменение частоты возбуждения, которое проходит через комплексы нейронов ЦНС. Среди процессов, характеризующих свойства нервных центров - трансформация ритма импульсов, которая может возникать вследствие распределения возбуждения на несколько нейронов, длинные отростки которых формируют места контактов на одной нервной клетке (повышающая трансформация). Если же в нейроците появляется единичный потенциал действия, как результат суммации возбуждения постсинаптического потенциала - говорят о понижающей трансформации ритма.

Дивергенция и конвергенция возбуждения

Они являются взаимосвязанными процессами, характеризующими свойства нервных центров. Координация рефлекторной деятельности происходит благодаря тому, что в нейроцит одномоментно поступают импульсы от рецепторов различных анализаторов: зрительного, обонятельного и кожно-мышечной чувствительности. В нервной клетке они анализируются и суммируются в биоэлектрические потенциалы. Те, в свою очередь, передаются к другим участкам ретикулярной формации головного мозга. Этот важный процесс носит название конвергенции.

Однако каждый нейрон не только принимает импульсы от других клеток, но и сам образует синапсы с соседними нейроцитами. Это явление дивергенции. Оба свойства обеспечивают распространение возбуждения в ЦНС. Таким образом, совокупность нервных клеток головного и спинного мозга, выполняющих общие функции - это нервный центр, свойства которого мы рассматриваем. Он обеспечивает регуляцию работы всех органов и систем человеческого организма.

Фоновая активность

Физиологические свойства нервных центров, к одному из которых относится спонтанное, то есть фоновое образование электрических импульсов нейронами, например, дыхательного или пищеварительного центра, объясняются особенностями строения самой нервной ткани. Она способна к самогенерации биоэлектрических процессов возбуждения даже в период отсутствия адекватных раздражителей. Именно за счет дивергенции и конвергенции возбуждения, рассмотренных нами ранее, нейроциты получают импульсы от возбужденных нервных центров по постсинаптическим связям той же ретикулярной формации головного мозга.

Спонтанная активность может быть вызвана микродозами ацетилхолина, попадающего в нейроцит из синаптической щели. Конвергенция, дивергенция, фоновая активность, а также другие свойства нервного центра и их характеристика напрямую зависят от уровня обмена веществ как в нейроцитах, так и в нейроглии.

Виды суммации возбуждения

Они были рассмотрены в работах И. М. Сеченова, который доказал, что рефлекс можно вызвать несколькими слабыми (подпороговыми) раздражителями, которые достаточно часто действуют на нервный центр. Свойства его клеток, а именно: центральное облегчение и окклюзия, и будут рассмотрены нами далее.

При одновременном раздражении центростремительных отростков ответная реакция оказывается больше, чем арифметическая сумма силы раздражителей, действующих на каждое из этих волокон. Это свойство носит название центрального облегчения. Если же действие пессимальных раздражителей, независимо от их силы и частоты, вызывает снижение ответной реакции - это окклюзия. Она является обратным свойством суммации возбуждения и приводит к уменьшению силы нервных импульсов. Таким образом, свойства нервных центров - центральное облегчение, окклюзия - зависят от строения синаптического аппарата, состоящего из пороговой (центральной) зоны и подпороговой (периферической) каймы.

Утомляемость нервной ткани её роль

Физиология нервных центров, определение, виды и свойства, уже изученные нами ранее и присущие комплексам нейронов, будут неполными, если мы не рассмотрим такое явление, как утомляемость. Нервные центры вынуждены проводить через себя непрерывные серии импульсов, обеспечивая рефлекторные свойства центральных отделов нервной системы. В результате напряженных обменных процессов, осуществляемых как в самом теле нейрона, так и в глии, происходит накопление токсичных метаболических шлаков. Ухудшение кровоснабжения нервных комплексов также вызывает снижение их активности по причине дефицита кислорода и глюкозы. Свою лепту в развитие утомляемости нервных центров вносят также и места контактов нейронов - синапсы, которые быстро снижают выделение нейромедиаторов в синаптическую щель.

Генезис нервных центров

Комплексы нейроцитов, расположенные в и выполняющие координирующую роль в деятельности организма, претерпевают анатомо-физиологические изменения. Они объясняются усложнением физиологических и психологических функций, возникающих в течение жизни человека. Наиболее важные изменения, затрагивающие возрастные особенности свойств нервных центров, мы наблюдаем в становлении таких важных процессов, как прямохождение, речь и мышление, отличающие Homo sapiens от остальных представителей класса млекопитающих. Например, становление речи происходит в первые три года жизни ребенка. Являясь сложным конгломератом условных рефлексов, она формируется на базе раздражений, воспринимаемых проприорецепторами мышц языка, губ, голосовых связок гортани и дыхательной мускулатуры. К концу третьего года жизни ребенка все они объединяются в функциональную систему, в которую входит участок коры, лежащий в основании нижней лобной извилины. Он был назван центром Брока.

В формировании принимает участие и зона верхней височной извилины (центр Вернике). Возбуждение от нервных окончаний речевого аппарата поступает в двигательный, зрительный и слуховой центры коры головного мозга, где и формируются центры речи.

Учение о рефлекторной деятельности ЦНС привело к развитию представления о нервном центре.

Нервным центром называют совокупность нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса или регуляции той или иной функции.

Не следует понимать нервный центр как что-то узко локализованное в одном участке ЦНС. Понятие анатомическое по отношению к нервному центру рефлекса неприменимо потому, что в осуществлении любого сложного рефлекторного акта принимает участие всегда целая констелляция нейронов, расположенных на разных этажах нервной системы. Опыты с раздражением или перерезкой ЦНС показывают лишь, что отдельные нервные образования обязательны для осуществления того или иного рефлекса, а другие необязательны, хотя и участвуют при обычных условиях в рефлекторной деятельности. Примером служит дыхательный центр, в который в настоящее время включают не только "центр дыхания" продолговатого мозга, но и пневмотаксический центр моста, нейроны ретикулярной формации, коры и мотонейроны дыхательных мышц.

Нервные центры обладают рядом характерных свойств, определяемых свойствами составляющих его нейронов, особенностями синаптической передачи нервных импульсов и структурой нейронных цепей, образующих этот центр.

Свойства эти следующие:

1.Одностороннее проведение в нервных центрах можно доказать при раздражении передних корешков и отведении потенциалов от задних. В этом случае осциллограф не зарегистрирует импульсов. Если поменять электроды - импульсы будут поступать нормально.

2.Задержка проведения в синапсах. По рефлекторной дуге проведение возбуждения происходит медленнее, чем по нервному волокну. Это определяется тем, что в одном синапсе переход медиатора к постсинаптической мембране происходит за 0,3-0,5 мсек. (т.н. синаптическая задержка). Чем больше синапсов в рефлекторной дуге, тем больше время рефлекса, т.е. интервал от начала раздражения до начала деятельности. С учетом синаптической задержки проведение раздражения через один синапс требует около 1,5-2 мсек.

У человека наименьшую продолжительность имеет время сухожильных рефлексов (оно равно 20-24 мсек). У мигательного рефлекса оно больше - 50-200 мсек. Время рефлекса складывается из:

а) времени возбуждения рецепторов;

б) времени проведения возбуждения по центростремительным нервам;

в) времени передачи возбуждения в центре через синапсы;

г) времени проведения возбуждения по центробежным нервам;

д) времени передачи возбуждения на рабочий орган и латентного периода его деятельности.

Время "в" носит название центрального времени рефлекса.

Для упомянутых выше рефлексов оно составляет соответственно 3 мсек. и 36-180 мсек. Зная центральное время рефлекса, и учитывая, что через один синапс возбуждение проходит за 2 мсек., можно определить число синапсов в рефлекторной дуге. Например, коленный рефлекс считают моносинаптическим.

3. Суммация возбуждений. Впервые Сеченов показал, что в целостном организме рефлекторный акт может осуществляться при действии подпороговых стимулов, если они действуют на рецепторное поле достаточно часто. Такое явление получило название временной (последовательной) суммацией. Пример - рефлекс чесания у собаки можно вызвать, если подать в одну точку подпороговые стимулы с частотой 18 гц. Суммация подпороговых стимулов можно получить и тогда, когда они прикладываются на разные точки кожи, но одновременно - это пространственная суммация.

В основе этих явлений лежит процесс суммации возбуждающих постсинаптических потенциалов на теле и дендритах нейронов. При этом происходит накопление медиатора в синаптической щели. В естественных условиях оба вида суммации сосуществуют.

4. Центральное облегчение. Возникновение временной и особенно пространственной суммации способствуют и особенности организации синаптического аппарата в нервных центрах. Каждый аксон, поступая в ЦНС, ветвится и образует синапсы на большой группе нейронов (нейронный пул, или нейронная популяция ). В такой группе принято условно различать центральную (пороговую) зону, и периферическую (подпороговую) кайму. Нейроны, находящиеся в центральной зоне, получают от каждого рецепторного нейрона достаточное количество синаптических окончаний для того, чтобы ответить разрядом ПД на приходящие импульсы. На нейронах же подпороговой каймы каждый аксон образует лишь небольшое число синапсов, возбуждение которых не способно возбудить нейрон. Нервные центры состоят из большого числа нейронных групп, причем отдельные нейроны могут входить в разные нейронные пулы. Это объясняется тем, что на одних и тех же нейронах оканчиваются разные афферентные волокна. При совместном раздражении этих афферентных волокон возбуждающие постсинаптические потенциалы в нейронах подпороговой каймы суммируются друг с другом и достигают критической величины. В результате в процесс возбуждения оказываются вовлеченными и клетки периферической каймы. При этом сила рефлекторной реакции суммарного раздражения нескольких "входов" в центр оказывается больше арифметической суммы раздельных раздражений. Этот эффект и носит название центрального облегчения.

5. Центральная окклюзия (закупорка). Может наблюдаться в деятельности нервного центра и обратный эффект, когда одновременное раздражение двух афферентных нейронов вызывает не суммацию возбуждения, а задержку, уменьшение силы раздражения. В этом случае суммарная реакция меньше арифметической суммы раздельных эффектов. Происходит это потому, что отдельные нейроны могут входить в центральные зоны разных нейронных популяций. В таком случае появление возбуждающих постсинаптических потенциалов на телах нейронов не приводят к увеличению числа

возбужденных одновременно клеток. Если суммация лучше проявляется при действии слабых афферентных раздражений, то явления окклюзии хорошо выражены с случае применения сильных афферентных раздражений, каждое их которых активирует большое число нейронов. Более наглядно эти эффекты видны на схемах.

6.Трансформация ритма возбуждений. Частота и ритм импульсов, поступающих к нервным центрам, и посылаемых ими на периферию, могут не совпадать. Это явление носит название трансформации. В ряде случаев на одиночный импульс, приложенный к афферентному волокну, мотонейрон отвечает серией импульсов. Образно говоря, в ответ на одиночный выстрел нервная клетка отвечает очередью. Чаще это бывает при длительном постсинаптическом потенциале и зависит от триггерных свойств аксонного холмика.

Центральное облегчение

Свойства нервных центров

Нервные центры обладают большими возможностями, чем один нейрон. Это проявляется в их свойствах. Во многом эти свойства определяются наличием синапсов. Нервные центры обладают односторонностью проведения возбуждения.

Возбуждение в нервном центре проводитсяот афферентного нейрона к эфферентному. Нервный центр обладает трансформацией ритма; трансформация может быть повышающей (на один импульс нервный центр может ответить «автоматной очередью») или понижающей (в ответ на серию возбуждений нервный центр дает одиночный импульс или не отвечает вовсе). В нервном центре обнаружено последействие. Это свойство связано, вероятно, с наличием в нервных центрах нейронных цепей с положительной обратной связью и с таким свойством синапсов, как постсинаптическая потенциация. Последействие проявляется в продолжающемся рефлекторном процессе при отсутствии раздражителя, вызвавшего эту реакцию. Нервному центру характерна высокая чувствительность к недостатку кислорода. Это связано с интенсивными метаболическими процессами в нейронах. Нервный центр избирательно чувствителен к различным биологически активным веществам, ядам и другим химическим веществам. Это свойство называется хемотропностью. Хемотропность определяется специфическим набором медиаторов, ферментов, нейропептидов и других веществ, которые синтезируются системой нейронов, входящей в конкретный нервный центр. Нервные центры обладают низкой лабильностью и быстрой утомляемостью, а также замедлением проведения возбуждения через нервный центр. Эти свойства связаны с наличием в нервных центрах огромного числа синапсов. Нервные центры всегда находятся в тонусе.Тонус нервных центров (определенный уровень возбудимости) поддерживается притоком различной афферентации из периферии и поступлением возбуждения из нервных центров высших отделов ЦНС. Понижение или повышение тонуса нервных центров лежит в основе регуляции и организации функций.

5. Принципы координационной деятельности
центральной нервной системы

Принцип рефлекса

Принцип рефлекса – это универсальная и своеобразная форма взаимодействия организма со средой, происходящая при участии нервной системы. Понятие о рефлексе возникло в XVI веке в учении
Р. Декарта (1596-1650) о механической картине мира. Р. Декарт жил в эпоху расцвета механики, физики и математики. На его мировоззрение определяющее влияние оказало открытие У. Гарвеем механизма кровообращения и новаторские идеи А. Везалия о том, что носителями психики являются «животные духи», которые вырабатываются в желудочках мозга и передаются по нервам к соответствующим органам. Р. Декарт представлял нервные процессы по образцу системы кровообращения, используя существовавшие в то время принципы оптики и механики.

Под рефлексом Р. Декарт понимал движение «животных духов» от мозга к мышцам по типу отражения светового луча. Согласно его схеме внешние предметы действуют на периферические окончания расположенных внутри нервных «трубок» нервных «нитей», которые, натягиваясь, открывают клапаны отверстий, ведущих из мозга в нервы. По каналам этих нервов «животные духи» перемещаются в соответствующие мышцы, которые в результате раздуваются, и, таким образом, происходит движение. Однако, находясь под влиянием социально-исторических противоречий своей эпохи, Р. Декарт сделал серьезные уступки идеализму: сознание человека он рассматривал в виде субстанционного начала, способного воздействовать посредством мозговой шишковидной железы на подчиненные рефлекторным законам телесные процессы. Согласно Р. Декарту, тело и душа – самостоятельные субстанции. Поведение и сознание разводились, превращались в два независимых ряда явлений. В этом проявился дуализм Р. Декарта.

Биологическая концепция рефлекса была сформирована чешским анатомом и физиологом Йиржи Прохазкой (1749-1820). Свои представления о рефлексе Й. Прохазка выразил следующим образом: внешние впечатления, возникающие в чувствительных нервах, быстро распространяются по всей их длине до самого начала. Там они отражаются по определенному закону, переходят на соответствующие им двигательные нервы и по ним очень быстро направляются к мышцам, которые затем производят точные и строго ограниченные движения. Впервые термин «рефлекс» был введен в научный язык Й. Прохазкой. В отличие от Р. Декарта, Й. Прохазка утверждает монистическое представление о нервной системе, в целом относящейся к композиции «общего чувствилища», телесная часть которого локализуется в спинном мозге, а душевная – в головном.

Большой вклад в развитие рефлекторной теории сделали английский анатом и врач Чарльз Белл (1774-1842) и французский физиолог Ф. Мажанди (1783-1855). Они экспериментально показали наличие анатомической основы рефлекса. Так, Ч. Белл в 1811 году в трактате «О новой анатомии мозга» писал, что можно произвести перерезку заднего пучка нервов, исходящего из задней части спинного мозга, без конвульсивных сокращений мышц спины. Однако это становится невозможным даже при одном прикосновении кончиком ножа к переднему корешку. Переход нервного возбуждения по афферентным нервам через спинной мозг на эфферентные нервы получил название закона Белла-Мажанди. Ч. Белл создал теорию о «мышечной чувствительности» и сформулировал физиологическое обоснование циклической функции нервной системы . Между мозгом и мышцей имеется замкнутый нервный круг: один нерв передает влияние от мозга к мышце, а другой передает в мозг чувство состояния мышцы. Если круг будет разомкнут перерезкой моторного нерва, то исчезнет движение. Если же он размыкается перерезкой чувствительного нерва, пропадает ощущение самой мышцы, а вместе с тем исчезает и регуляция ее деятельности. Так, например, у женщины на одной руке была потеряна чувствительность, а на другой – способность к движению. Она могла держать ребенка на руке, потерявшей только чувствительность, до тех пор, пока на него смотрела. Как только женщина отводила взор от ребенка, сразу же возникала опасность его падения на пол.

Рефлексы спинного мозга широко использовались клиницистами, среди которых наиболее значительными фигурами были английский врач Маршал Холл и немецкий физиолог Иоганес Мюллер. Именно М. Холлу принадлежит термин «рефлекторная дуга». Согласно его учению, рефлекторная дуга состоит из афферентного нерва, спинного мозга и эфферентного нерва. М. Холл и И. Мюллер настаивали на принципиальном отличии работы спинного мозга от головного. По их мнению, рефлекторный механизм свойственен только спинному мозгу. Головной мозг оказывался все дальше от сферы влияния физиологии.

Следующий этап развития рефлекторной теории связан с работами великого русского физиолога И.М. Сеченова (1829-1905). Само понятие о рефлекторном характере нервной деятельности у И.М. Сеченова претерпело существенные изменения. Основные положения его теории заключаются в следующем.

1. Рефлекс им понимался как универсальная и своеобразная форма взаимодействия организма со средой, опирающаяся на эволюционную биологию. И.М. Сеченов поставил вопрос о существовании двух родов рефлексов. Он выделил, во-первых, рефлексы постоянные врожденные, осуществляемые низшими отделами нервной системы, которые назвал «чистыми» рефлексами; во-вторых, рефлексы головного мозга изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни. Последние И.М. Сеченов представлял себе одновременно и физиологическим, и психическим явлением.

Таким образом, была впервые показана неотделимость психических процессов от мозга и одновременно обусловленность психики внешним миром. Важнейшим для И.М. Сеченова было положение о единстве организма и условий внешней среды. Большое значение в становлении рефлексов он придавал факторам эволюции.

2. Физиологический субстрат рефлекторных актов характеризуется как нейродинамика, отличная от динамики других систем. Открытие центрального торможения И.М. Сеченовым в 1862 году было первым шагом к созданию им новой физиологии головного мозга. Деятельность нервных центров мыслится ученым как непрерывная динамика процессов возбуждения и торможения.

3. На первый план ставятся межцентральные координационные отношения. Физиологическому анализу начинают подвергаться высшие мозговые центры. Если до И.М. Сеченова усиление или угнетение рефлекторных реакций трактовалось усилием воли, сознания, разума, то И.М. Сеченов переводит все это на строгий физиологический язык и показывает, как центры головного мозга могут задерживать или усиливать спинальные рефлексы.

4. Функции мозговых центров трактуются в широком плане биологической адаптации. Центры влияют усиливающим или тормозным образом на движения не потому, что высвобождается заложенная в них «психическая сила», и не потому, что укорачивается или удлиняется путь прохождения нервного импульса. И.М. Сеченов вводит понятие «физиологического состояния центра», которое непосредственно связано с биологическими потребностями. Само же состояние центра, отражая характер отношений со средой, представляет собой нервный субстрат потребности. Таким образом, в учение о рефлексах вносится существенное дополнение. Реакция становится в непосредственную зависимость не только от наличных раздражений, но и от всей суммы прежних воздействий, оставивших длительно сохраняющиеся следы в нервных центрах.

5. И.М. Сеченов считает, что мышечное чувство при выполнении одного движения становится в порядке ассоциации рефлексов сигналом для другого движения. Принцип ассоциации рефлексов лежит в основе обучения человека сложным формам трудовой деятельности. Устанавливается общий характер для движений и для психической деятельности – это наличие мышечной чувствительности.

По вопросу соотношения физиологического и психического И.М. Сеченов занял совершенно определенную позицию, которая отражена в его словах: «Для нас, как физиологов, достаточно и того, что мозг есть орган души, то есть такой живой механизм, который, будучи приведен какими ни на есть причинами в движение, дает в окончательном результате тот же ряд внешних явлений, которыми характеризуется психическая деятельность».

Для большей убедительности своих взглядов И.М. Сеченову не хватало экспериментального подтверждения.

Блестящие догадки, предвидения и мысли И.М. Сеченова экспериментально подкрепил И.П. Павлов. Он создал научную концепцию условного рефлекса, которая благодаря его блестящим экспериментам была введена в строгие рамки лабораторного опыта. Вот основные элементы рефлекторной теории И.П. Павлова.

1. Прежде всего был создан лабораторный метод объективного изучения приспособительной деятельности человека и животных – метод условных рефлексов.

2. Изучая условные рефлексы на целостном организме, И.П. Павлов подчеркивал их приспособительно-эволюционный смысл для животного мира.

3. И.П. Павлов предпринял попытку локализовать сам нервный процесс замыкания нервных связей в коре головного мозга у высших животных и человека. При этом он не исключал специфического участия других отделов мозга в этом процессе.

4. И.П. Павлов констатировал наличие в коре головного мозга процесса торможения, чем подкрепил сеченовские идеи о тормозящем влиянии головного мозга.

5. Было четко сформулировано учение о физиологии анализаторов, под которыми И.П. Павлов, как и И.М. Сеченов, мыслил конструкции, состоящие из периферических рецепторов, проводящих путей и мозговых центров, вплоть до коры больших полушарий.

6. И.П. Павлов сформировал представление о коре головного мозга как мозаике из возбуждений и торможений.

7. В конце творческой жизни И.П. Павлов выдвинул принцип системности в работе коры головного мозга, способной формировать динамический стереотип деятельности, уже в какой-то мере независимый от качества внешних раздражений.

Дальнейшее развитие рефлекторного принципа происходит в работах А.А. Ухтомского и П.К. Анохина.

А.А. Ухтомский подчеркивал: «… рефлекс – это такая реакция, которая мотивируется вполне отчетливо текущей обстановкой или средой. Этим, однако, не уничтожается спонтанное действие субстрата, оно лишь ставится в определенные границы в его противоположении факторам среды, и от этого оно становится более определенным по поддержанию и значению. Рефлекс рисуется не чисто пассивным передвижением шарика под влиянием полученного им удара извне, так рефлекс мог изображаться, пока надо было подчеркнуть в особенности его мотивировку из среды. Но в полноте своей он представляется встречею во времени двух условий: с одной стороны, деятельности заготовленной, или сложившейся в самом субстрате (клетке) за предыдущую его историю, и, с другой стороны, внешних импульсов текущего момента». Принципы историзма и соотношения реактивности и активности в целостном поведении как способе разрешения противоречий, принесенные в физиологию А.А. Ухтомским, существенно обогатили рефлекторную теорию, которая окончательно избавилась от дуализма и механицизма картезианского толка, встав на твердые диалектические позиции.

П.К. Анохин рассматривал поведение как системный процесс. В основе организации поведения, согласно П.К. Анохину, лежат функциональные системы. Созданием теории функциональных систем П.К. Анохин определил дальнейшее развитие рефлекторного принципа.

Учение о рефлекторной деятельности ЦНС привело к развитию представления о нервном центре.

Нервным центром называют совокупность нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса или регуляции той или иной функции.

Не следует понимать нервный центр как что-то узко локализованное в одном участке ЦНС. Понятие анатомическое по отношению к нервному центру рефлекса неприменимо потому, что в осуществлении любого сложного рефлекторного акта принимает участие всегда целая констелляция нейронов, расположенных на разных этажах нервной системы. Опыты с раздражением или перерезкой ЦНС показывают лишь, что отдельные нервные образования обязательны для осуществления того или иного рефлекса, а другие необязательны, хотя и участвуют при обычных условиях в рефлекторной деятельности. Примером служит дыхательный центр, в который в настоящее время включают не только "центр дыхания" продолговатого мозга, но и пневмотаксический центр моста, нейроны ретикулярной формации, коры и мотонейроны дыхательных мышц.

Нервные центры обладают рядом характерных свойств, определяемых свойствами составляющих его нейронов, особенностями синаптической передачи нервных импульсов и структурой нейронных цепей, образующих этот центр.

Свойства эти следующие:

1.Одностороннее проведение в нервных центрах можно доказать при раздражении передних корешков и отведении потенциалов от задних. В этом случае осциллограф не зарегистрирует импульсов. Если поменять электроды - импульсы будут поступать нормально.

2.Задержка проведения в синапсах . По рефлекторной дуге проведение возбуждения происходит медленнее, чем по нервному волокну. Это определяется тем, что в одном синапсе переход медиатора к постсинаптической мембране происходит за 0,3-0,5 мсек. (т.н. синаптическая задержка). Чем больше синапсов в рефлекторной дуге, тем больше время рефлекса, т.е. интервал от начала раздражения до начала деятельности. С учетом синаптической задержки проведение раздражения через один синапс требует около 1,5-2 мсек.

У человека наименьшую продолжительность имеет время сухожильных рефлексов (оно равно 20-24 мсек. У мигательного рефлекса оно больше 0 50-200 мсек. Время рефлекса складывается из:

а) времени возбуждения рецепторов;

б) времени проведения возбуждения по центростремительным нервам;

в) времени передачи возбуждения в центре через синапсы;

г) времени проведения возбуждения по центробежным нервам;

д) времени передачи возбуждения на рабочий орган и латентного периода его деятельности.

Время "в" носит название центрального времени рефлекса.

Для упомянутых выше рефлексов оно составляет соответственно 3 мсек. и 36-180 мсек. Зная центральное время рефлекса, и учитывая, что через один синапс возбуждение проходит за 2 мсек., можно определить число синапсов в рефлекторной дуге. Например, коленный рефлекс считают моносинаптическим.

3.Суммация возбуждений . Впервые Сеченов показал, что в целостном организме рефлекторный акт может осуществляться при действии подпороговых стимулов, если они действуют на рецепторное поле достаточно часто. Такое явление получило название временной (последовательной) суммацией. Пример - рефлекс чесания у собаки можно вызвать, если подать в одну точку подпороговые стимулы с частотой 18 гц. Суммация подпороговых стимулов можно получить и тогда, когда они прикладываются на разные точки кожи, но одновременно - это пространственная суммация.

В основе этих явлений лежит процесс суммации возбуждающих постсинаптических потенциалов на теле и дендритах нейронов. При этом происходит накопление медиатора в синаптической щели. В естественных условиях оба вида суммации сосуществуют.

4.Центральное облегчение . Возникновение временной и особенно пространственной суммации способствуют и особенности организации синаптического аппарата в нервных центрах. Каждый аксон, поступая в ЦНС, ветвится и образует синапсы на большой группе нейронов (нейронный пул, или нейронная популяция ). В такой группе принято условно различать центральную (пороговую) зону, и периферическую (подпороговую) кайму. Нейроны, находящиеся в центральной зоне, получают от каждого рецепторного нейрона достаточное количество синаптических окончаний для того, чтобы ответить разрядом ПД на приходящие импульсы. На нейронах же подпороговой каймы каждый аксон образует лишь небольшое число синапсов, возбуждение которых не способно возбудить нейрон. Нервные центры состоят из большого числа нейронных групп, причем отдельные нейроны могут входить в разные нейронные пулы. Это объясняется тем, что на одних и тех же нейронах оканчиваются разные афферентные волокна. При совместном раздражении этих афферентных волокон возбуждающие постсинаптические потенциалы в нейронах подпороговой каймы суммируются друг с другом и достигают критической величины. В результате в процесс возбуждения оказываются вовлеченными и клетки периферической каймы. При этом сила рефлекторной реакции суммарного раздражения нескольких "входов" в центр оказывается больше арифметической суммы раздельных раздражений. Этот эффект и носит название центрального облегчения.

5. Центральная окклюзия (закупорка ). Может наблюдаться в деятельности нервного центра и обратный эффект, когда одновременное раздражение двух афферентных нейронов вызывает не суммацию возбуждения, а задержку, уменьшение силы раздражения. В этом случае суммарная реакция меньше арифметической суммы раздельных эффектов. Происходит это потому, что отдельные нейроны могут входить в центральные зоны разных нейронных популяций. В таком случае появление возбуждающих постсинаптических потенциалов на телах нейронов не приводят к увеличению числа возбужденных одновременно клеток. Если суммация лучше проявляется при действии слабых афферентных раздражений, то явления окклюзии хорошо выражены с случае применения сильных афферентных раздражений, каждое их которых активирует большое число нейронов. Более наглядно эти эффекты видны на схемах в таблицах.

6.Трансформация ритма возбуждений . Частота и ритм импульсов, поступающих к нервным центрам, и посылаемых ими на периферию, могут не совпадать. Это явление носит название трансформации. В ряде случаев на одиночный импульс, приложенный к афферентному волокну, мотонейрон отвечает серией импульсов. Образно говоря, в ответ на одиночный выстрел нервная клетка отвечает очередью. Чаще это бывает при длительном постсинаптическом потенциале и зависит от триггерных свойств аксонного холмика.

Другой механизм трансформации связан с эффектами сложения фаз двух или более волн возбуждения на нейроне - тут возможны эффекты как увеличения, так и снижения частоты выходящих из центра стимулов.

7.Последействие . Рефлекторные акты, в отличие от потенциалов действия, заканчиваются не одновременно с прекращением вызвавшего их раздражения, а через некоторый, иногда сравнительно длинный период времени. Продолжительность последействия может во много раз превышать продолжительность раздражения. Последействие обычно бывает больше при сильном и длительном раздражении.

Имеются два основных механизма, обусловливающих эффект последействия. Первый связан с суммацией следовой деполяризации мембраны при частых раздражениях (посттетаническая потенциация), когда нервная клетка продолжает давать разряды импульсов, несмотря на то, что кончилась серия раздражений. Второй механизм связывает последействие с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым нейронным сетям рефлекторного центра.

8. Утомление нервных центров . В отличие от нервных волокон нервные центры легко утомляемы. Утомление нервного центра проявляется в постепенном снижении и в конечном итоге полном прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных нервных волокон. Если после этого приложить раздражение в эфферентному волокну - эффект возникает вновь.

Утомление в нервных центрах связано прежде всего с нарушением передачи возбуждения в межнейронных синапсах. Такое нарушение зависит от уменьшения запасов синтезированного медиатора, уменьшением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны, уменьшением энергетических ресурсов нервной клетки. Не все рефлекторные акты утомляются быстро (например, мало утомляемы проприоцептивные тонические рефлексы).

9.Рефлекторный тонус нервных центров . В его поддержании участвуют как афферентные импульсы, поступающие непрерывно от периферических рецепторов в ЦНС, так и различные гуморальные раздражители (гормоны, углекислота, и др.)

10.Высокая чувствительность к гипоксии . Показано, что 100 г. нервной ткани в единицу времени потребляет кислорода в 22 раза больше, чем 100 г. мышечной ткани. Поэтому нервные центры очень чувствительны к его недостатку. При этом чем выше центр, тем более страдает он от гипоксии. Для коры мозга 5-6 минут достаточно, чтобы без кислорода произошли необратимые изменения, клетки ствола мозга выдерживают 15-20 минут полного прекращения кровообращения, а клетки спинного мозга - 20-30 минут. При гипотермии, когда снижается обмен веществ, ЦНС дольше переносит гипоксию.

11.Избирательная чувствительность к химическим веществам . Объясняется особенностями обменных процессов и позволяет находить фармпрепараты направленного действия.