Развитие нервной системы человека. Эволюция центральной нервной системы

Нервная система начинает развиваться на 3-ей неделе внутриутробного развития из эктодермы (наружного зародышевого листка).

На дорсальной (спинной) стороне зародыша происходит утолщение эктодермы. Это формируется нервная пластинка. Затем нервная пластинка изгибается вглубь зародыша и образуется нервная бороздка. Края нервной бороздки смыкаются, формируя нервную трубку. Длинная полая нервная трубка, лежащая сначала на поверхности эктодермы, отделяется от нее и погружается внутрь, под эктодерму. Нервная трубка расширяется на переднем конце, из которого позднее формируется головной мозг. Остальная часть нервной трубки преобразуется в головной мозг (рис. 45).

Рис. 45. Стадии эмбриогенеза нервной системы в поперечном схематическом разрезе, а - медуллярная пластинка; b и с - медуллярная бороздка; d и е- мозговая трубка. 1 - роговой листок (эпидермис); 2 - ганглиозный валик.

Из клеток, мигрирующих из боковых стенок нервной трубки, закладываются два нервных гребня - нервные тяжи. В дальнейшем из нервных тяжей образуются спинальные и автономные ганглии и шванновские клетки, которые формируют миелиновые оболочки нервных волокон. Кроме того, клетки нервного гребня участвуют в образовании мягкой и паутинной оболочек мозга. Во внутреннем слове нервной трубки происходит усиленное деление клеток. Эти клетки дифференцируются на 2 типа: нейробласты (предшественники нейронов) и спонгиобласты (предшественники глиальных клеток). Одновременно с делением клеток головной конец нервной трубки подразделяется на три отдела - первичные мозговые пузыри. Соответственно они называются передний (I пузырь), средний (II пузырь) и задний (III пузырь) мозг. В последующем развитии мозг делится на конечный (большие полушария) и промежуточный мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое, а задний мозг делится на два отдела, включающих мозжечок с мостом и продолговатый мозг. Это 5-ти пузырная стадия развития мозга (рис.46,47).

а - пять мозговых путей: 1 - первый пузырь (конечный мозг); 2 - второй пузырь (промежуточный мозг); 3 - третий пузырь (средний мозг); 4- четвертый пузырь (продолговатый мозг); между третьим и четвертым пузырем - перешеек; б - развитие головного мозга (по Р. Синельникову).

Рис. 46. Развитие головного мозга (схема)

А - формирование первичных пузырей (до 4-й недели эмбрионального развития). Б - Е - формирование вторичных пузырей. Б,В - конец 4-й недели; Г - шестая неделя; Д - 8-9-я недели, завершающиеся формированием основных отделов мозга (Е) - к 14 неделе.

3а -- перешек ромбовидного мозга; 7 конечная пластинка.

Стадия А: 1, 2, 3 -- первичные мозговые пузыри

1 - передний мозг,

2 - средний мозг,

3 - задний мозг.

Стадия Б: передний мозг делится на полушария и базальные ядра (5) и промежуточный мозг (6)

Стадия В: ромбовидный мозг (3а) подразделяется на задний мозг, включающий в себя мозжечок (8), мост (9) стадия Е и продолговатый мозг (10) стадия Е

Стадия Е: образуется спинной мозг (4)

Рис. 47. Развивающийся мозг.

Образование нервных пузырей сопровождается появлением изгибов, обусловленных разной скоростью созревания частей нервной трубки. К 4-ой неделе внутриутробного развития формируются теменной и затылочный изгибы, а в течение 5-ой недели - мостовой изгиб. К моменту рождения сохраняется только изгиб мозгового ствола почти под прямым углом в области соединения среднего и промежуточного мозга (рис 48).

Вид сбоку, иллюстрирующий изгибы в среднемозговой (А), шейной (Б) областях мозга, а также в области моста (В).

1 - глазной пузырь, 2 - передний мозг, 3 - средний мозг; 4 - задний мозг; 5 - слуховой пузырек; 6 - спинной мозг; 7 - промежуточный мозг; 8 - конечный мозг; 9 - ромбическая губа. Римскими цифрами обозначены места отхождения черепно-мозговых нервов.

Рис. 48. Развивающийся мозг (с 3-й по 7-ю неделю развития).

В начале поверхность больших полушарий гладкая, Первыми на 11-12 неделе внутриутробного развития закладывается боковая борозда (Сильвиева), затем центральная (Ролландова) борозда. Довольно быстро происходит закладка борозд в пределах долей полушарий, за счет образования борозд и извилин увеличивается площадь коры (рис.49).

Рис. 49. Вид сбоку на развивающиеся полушария головного мозга.

А- 11-я неделя. Б- 16_ 17 недели. В- 24-26 недели. Г- 32-34 недели. Д - новорожденный. Показано образование боковой щели (5), центральной борозды (7) и других борозд и извилин.

I - конечный мозг; 2 - средний мозг; 3 - мозжечок; 4 - продолговатый мозг; 7 - центральная борозда; 8 - мост; 9 - борозды теменной области; 10 - борозды затылочной области;

II - борозды лобной области.

Нейробласты путем миграции образуют скопления - ядра, формирующие серое вещество спинного мозга, а в стволе мозга - некоторые ядра черепно-мозговых нервов.

Сомы нейробластов имеют округлую форму. Развитие нейрона проявляется в появлении, росте и ветвлении отростков (рис. 50). На мембране нейрона образуется небольшое короткое выпячивание на месте будущего аксона - конус роста. Аксон вытягивается и по нему доставляются питательные вещества к конусу роста. В начале развития у нейрона образуется большее число отростков по сравнению с конечным числом отростков зрелого нейрона. Часть отростков втягивается в сому нейрона, а оставшиеся растут в сторону других нейронов, с которыми они образуют синапсы.

Рис. 50. Развитие веретенообразной клетки в онтогенезе человека. Две последние зарисовки показывают разницу в строении этих клеток у ребенка в возрасте двух лет и взрослого человека

В спинном мозге аксоны имеют небольшую длину и формируют межсегментарные связи. Более длинные проекционные волокна формируются позднее. Несколько позже аксона начинается рост дендритов. Все разветвления каждого дендрита образуются из одного ствола. Количество ветвей и длина дендритов не завершается во внутриутробном периоде.

Увеличение массы мозга в пренатальный период происходит в основном за счет увеличения количества нейронов и количества глиальных клеток.

Развитие коры связано с образование клеточных слоев (в коре мозжечка - три слоя, а в коре полушарий большого мозга - шесть слоев).

В формировании корковых слоев большую роль играют так называемые глиальные клетки. Эти клетки принимают радиальное положение и образуют два вертикально ориентированных длинных отростка. По отросткам этих радиальных глиальных клеток происходит миграция нейронов. Вначале образуются более поверхностные слои коры. Глиальные клетки принимают также участи в образовании миелиновой оболочки. Иногда одна глиальная клетка участвует в образовании миелиновых оболочек нескольких аксонов.

В таблице 2 отражены основные этапы развития нервной системы зародыша и плода.

Таблица 2.

Основные этапы развития нервной системы в пренатальный период.

Возраст зародыша (недели)	Развитие нервной системы
	Намечается нервная бороздка
	Образуется нервная трубка и нервные тяжи
	Образуются 3 мозговых пузыря; формируются нервы и ганглии
	Формируются 5 мозговых пузырей
	Намечаются мозговые оболочки
	Полушария мозга достигают большого размера
	В коре появляются типичные нейроны
	Формируется внутренняя структура спинного мозга
	Формируются общие структурные черты головного мозга; начинается дифференцировка клеток нейроглии
	Различимы доли головного мозга
	Начинается миелинизация спинного мозга (20 неделя), появляются слои коры (25 недель), формируются борозды и извилины (28-30 недель), начинается миелинизация головного мозга (36-40 недель)

Таким образом, развитие головного мозга в пренатальный период происходит непрерывно и параллельно, однако характеризуется гетерохронией: скорость роста и развития филогенетически более древних образований больше, чем филогенетически более молодых образований.

Ведущую роль в росте и развитии нервной системы во внутриутробный период играют генетические факторы. Вес мозга новорожденного в среднем составляет примерно 350 г.

Морфо-функциональное созревание нервной системы продолжается в постнатальный период. Уже к концу первого года жизни вес мозга достигает 1000 г, тогда как у взрослого человека вес мозга составляет в среднем - 1400 г. Следовательно, основное прибавление массы мозга приходится на первый год жизни ребенка.

Увеличение массы мозга в постнатальный период происходит в основном за счет увеличения количества глиальных клеток. Количество нейронов не увеличивается, так как они теряют способность делиться уже в пренатальном периоде. Общая плотность нейронов (количество клеток в единице объема) уменьшается за счет роста сомы и отростков. У дендритов увеличивается количество ветвлений.

В постнатальном периоде продолжается также миелинизация нервных волокон как в центральной нервной системе, так и нервных волокон, входящих в состав периферических нервов (черепно-мозговых и спинномозговых.).

Рост спинномозговых нервов связан с развитием опорно-двигательного аппарата и формированием нервно-мышечных синапсов, а рост черепно-мозговых нервов с созреванием органов чувств.

Таким образом, если в пренатальном периоде развитие нервной системы происходит под контролем генотипа и практически не зависит от влияния внешней окружающей среды, то в постанатальном периоде все большую роль приобретают внешние стимулы. Раздражение рецепторов вызывает афферентные потоки импульсов, которые стимулируют морфо-функциональное созревание мозга.

Под влиянием афферентных импульсов на дендритах корковых нейронов образуются шипики - выросты, представляющие собой особые постсинаптические мембраны. Чем больше шипиков, тем больше синапсов и тем большее участие принимает нейрон в обработке информации.

На протяжении всего постнатального онтогенеза вплоть до пубертатного периоде также как и в пренатальный период развитие мозга происходит гетерохронно. Так, окончательное созревание спинного мозга происходит раньше, чем головного мозга. Развитие стволовых и подкорковых структур, раньше, чем корковых, рост и развитие возбудительных нейронов обгоняет рост и развитие тормозных нейронов. Это общие биологические закономерности роста и развития нервной системы.

Морфологическое созревание нервной системы коррелирует с особенностями ее функционирования на каждом этапе онтогенеза. Так, более раннее дифференцирование возбудительных нейронов по сравнению с тормозными нейронами обеспечивает преобладание мышечного тонуса сгибателей над тонусом разгибателей. Руки и ноги плода находятся в согнутом положении - это обуславливает позу, обеспечивающую минимальный объем, благодаря чему плод занимает меньшее место в матке.

Совершенствование координации движений, связанных с формированием нервных волокон, происходит на протяжении всего дошкольного и школьного периодов, что проявляется в последовательном освоении позы сидения, стояния, ходьбы, письма и т.д.

Увеличение скорости движений обуславливается в основном процессами миелинизации периферических нервных волокон и увеличения скорости проведения возбуждения нервных импульсов.

Более раннее созревание подкорковых структур по сравнению с корковыми, многие из которых входят в состав лимбической структуры, обуславливают особенности эмоционального развития детей (большая интенсивность эмоций, неумение их сдерживать связана с незрелостью коры и ее слабым тормозным влиянием).

В пожилом и старческом возрасте происходят анатомические и гистологические изменения мозга. Часто происходит атрофия коры лобной и верхней теменной долей. Борозды становятся шире, желудочки мозга увеличиваются, объем белого вещества уменьшается. Происходит утолщение мозговых оболочек.

С возрастом нейроны уменьшаются в размерах, при этом количество ядер в клетках может увеличиться. В нейронах уменьшается также содержание РНК, необходимой для синтеза белков и ферментов. Это ухудшает трофические функции нейронов. Высказывается предположение, что такие нейроны быстрее утомляются.

В старческом возрасте нарушается также кровоснабжение мозга, стенки кровеносных сосудов утолщаются и на них откладываются холестериновые бляшки (атеросклероз). Это также ухудшает деятельность нервной системы.

Центральная нервная система вместе с периферическими отделами дистантных анализаторов развивается из наружного зародышевого листка – эктодермы. Закладка нервной трубки происходит на 4-й неделе эмбрионального развития, впоследствии из нее формируются мозговые пузыри и спинной мозг. Наиболее интенсивное образование структур центральной нервной системы происходит на 15-25 день беременности (Табл.10-2).

Структурное оформление отделов мозга тесно связано с происходящими в них процессами дифференцировки нервных элементов и установлением между ними морфологических и функциональных связей, а также с развитием периферических нервных аппаратов (рецепторов, афферентных и эфферентных путей и др.). К концу эмбрионального периода развития у плода обнаруживаются первые проявления нервной деятельности, которые выражаются в элементарных формах двигательной активности.

Функциональное созревание ЦНС, происходит в этот период в каудо-краниальном направлении, т.е. от спинного мозга к коре головного мозга. В связи с этим функции организма плода регулируются преимущественно структурами спинного мозга.

К 7-10 неделе внутриутробного периода функциональный контроль над более зрелым спинным мозгом начинает осуществлять продолговатый мозг. С 13-14 недели появляются признаки контроля нижележащих отделов ЦНС со стороны среднего мозга.

Мозговые пузыри образуют полушария головного мозга, до 4-х месячного возраста внутриутробного развития их поверхность гладкая, затем появляются первичные борозды сенсорных полей коры, на 6-м месяце – вторичные, а третичные продолжают формироваться и после рождения. В ответ на стимуляцию коры больших полушарий плода, вплоть до 7-ми месяцев его развития, никаких реакций не возникает. Следовательно, на этом этапе кора больших полушарий не определяет поведение плода.

На протяжении эмбрионального и фетального периодов онтогенеза происходит постепенное усложнение строения и дифференцировки нейронов и глиальных клеток.

Таблица 10-2.

Развитие мозга в антенатальном периоде

возраст, нед	длина, мм	Особенности развития мозга
		Намечается нервная бороздка
		Хорошо выраженная нервная бороздка быстро закрывается; нервный гребень имеет вид сплошной ленты
		Нервная трубка замкнута; образовались 3 первичных мозговых пузыря; формируются нервы и ганглии; закончилось образова­ние эпендимного, мантийного и краевого слоя
		Формируются 5 мозговых пузырей; намечаются полушария большого мозга; нервы и ганглии выражены отчетливее (обособляется кора надпочечника)
		Образуются 3 первичных изгиба нервной трубки; нервные сплетения сформированы; виден эпифиз (шишковидное тело); симпатические узлы образуют сегментарные скопления; наме­чаются мозговые оболочки
		Полушария мозга достигают большого размера; хорошо выра­жены полосатое тело и зрительный бугор; воронка и карман Ратке смыкаются; появляются сосудистые сплетения (мозговое вещество надпочечника начинает проникать в кору)
		В коре мозга появляются типичные нервные клетки; заметны обонятельные доли; отчетливо выражены твердая, мягкая и паутинная оболочки мозга; возникают хромаффинные тельца
		Формируется дефинитивная внутренняя структура спинного мозга
		Появляются общие структурные черты головного мозга; в спинном мозге видны шейное и поясничное утолщение; форми­руются конский хвост и концевая нить спинного мозга, начи­нается дифференцировка клеток нейроглии
		Полушария покрывают большую часть мозгового ствола; ста­новятся различимыми доли головного мозга; появляются бу­горки четверохолмия; более выраженным становится мозжечок
		Завершается формирование комиссур мозга (20 нед); начинается миелинизация спинного мозга (20 нед); появляются типичные слои коры головного мозга (25 нед); быстро развиваются бо­розды и извилины головного мозга (28-30 нед); происходит миелинизация головного мозга (36-40 нед)

Неокортекс уже у плода 7-8 месячного возраста разделен на слои, но наибольшие темпы роста и дифференцировки клеточных элементов коры отмечаются в последние 2 месяца беременности и в первые месяцы после рождения. Пирамидная система, обеспечивающая произвольные движения, созревает позже, чем экстрапирамидная система, контролирующая непроизвольные движения. Показателем степени зрелости нервных структур является уровень миелинизации ее проводников. Миелинизация в мозге эмбриона начинается на 4-м месяце внутриутробной жизни с передних корешков спинного мозга, подготавливая моторную активность; затем миелинизируются задние корешки, проводящие пути спинного мозга, афференты акустической и лабиринтной систем. В головном мозге процесс миелинизации проводниковых структур продолжается в первые 2 года жизни ребенка, сохраняясь у подростков и даже взрослых людей.

Наиболее рано (7,5 недель) у плода появляется хорошо выраженный локальный рефлекс на раздражение губ. Рефлексогенная зона сосательного рефлекса к 24 неделе внутриутробного развития значительно расширяется и вызывается со всей поверхности лица, кисти, предплечья. В постнатальном онтогенезе она уменьшается до зоны поверхности губ.

Рефлексы на тактильную стимуляцию кожи верхних конечностей появляются у плода к 11 неделе. Наиболее четко кожный рефлекс в этот период вызывается с ладонной поверхности и выглядит в виде изолированных движений пальцев. К 11 неделям эти движения пальцев сопровождаются сгибанием запястья, предплечья, пронацией руки. К 15-й неделе стимуляция ладони приводит к сгибанию и фиксированию в этом положении пальцев, ранее генерализованная реакция исчезает. К 23-й неделе хватательный рефлекс усиливается, становится строго локальным. К 25-й неделе все сухожильные рефлексы руки становятся отчетливыми.

Рефлексы при стимулировании нижних конечностей появляются к 10-11-й неделям развития плода. Первым появляется флексорный рефлекс пальцев ног на раздражение подошвы. К 12-13 неделям флексорный рефлекс на это же раздражение сменяется веерообразным разведением пальцев. После 13-ти недель это же движение на раздражение подошвы сопровождается движениями стопы, голени, бедра. В более старшем возрасте (22-23 недели) раздражение подошвы вызывает преимущественно флексию пальцев стопы.

К 18-й неделе появляется рефлекс сгибания туловища при раздражении нижней части живота. К 20-24-й неделе появляются рефлексы мышц брюшной стенки. К 23-й неделе у плода раздражением различных участков кожной поверхности можно вызвать дыхательные движения. К 25-й неделе плод может самостоятельно дышать, однако дыхательные движения, обеспечивающие выживание плода, устанавливаются только после 27 недель его развития.

Таким образом, рефлексы кожного, двигательного и вестибулярного анализаторов проявляются уже на ранних этапах внутриутробного развития. В поздние сроки внутриутробного развития плод способен реагировать мимическими движениями на вкусовые и запаховые раздражения.

В течение 3-х последних месяцев внутриутробного развития у плода созревают рефлексы, необходимые для выживания новорожденного ребенка: начинает реализовываться корковая регуляция ориентировочных, защитных и др. рефлексов, у новорожденного уже имеются защитные и пищевые рефлексы; рефлексы с мышц и кожи становятся более локализованными и целенаправленными. У плода и новорожденного, в связи с малым количеством тормозных медиаторов, в ЦНС легко возникает генерализованное возбуждение даже при очень небольших силах раздражения. Сила тормозных процессов по мере созревания мозга нарастает.

Стадия генерализации ответных реакций и распространения возбуждения по структурам мозга сохраняется вплоть до рождения и некоторое время после него, но она не препятствует развитию сложных жизненно важных рефлексов. Например, к 21-24 неделе хорошо развит сосательный и хватательный рефлекс.

У плода уже на 4-м месяце его развития хорошо развита проприоцептивная мышечная система, четко вызываются сухожильные и вестибулярные рефлексы, в 3-5 месяцев уже имеются лабиринтные и шейные тонические рефлексы положения. Наклон и поворот головы сопровождается разгибанием конечностей той стороны, в которую повернута голова.

Рефлекторная деятельность плодов обеспечивается преимущественно механизмами спинного мозга и ствола мозга. Однако сенсомоторная кора уже реагирует возбуждением на раздражения рецепторов тройничного нерва на лице, рецепторов кожной поверхности конечностей; у 7-8-ми месячного плода в зрительной коре возникают реакции на световые стимулы, но в этот период кора, воспринимая сигналы, возбуждается локально и не передает значимость сигнала на другие, кроме двигательной коры, структуры мозга.

В последние недели внутриутробного развития у плода происходит чередование “быстрого” и “медленного” сна, причем быстрый сон занимает 30-60% общего времени сна.

Поступление в кровоток плода никотина, алкоголя, наркотиков, медикаментов и вирусов отражается на здоровье будущего ребенка, а в ряде случаев может привести к внутриутробной гибели плода.

Никотин, попадая из крови матери в кровь плода, а затем в нервную систему, влияет на развитие тормозных процессов, а тем самым на рефлекторную деятельность, дифференцировки, что в последующем будет сказываться на процессах памяти, концентрации внимания. Действие алкоголя также вызывает грубые нарушения созревания нервной системы, нарушает последовательность развития ее структур. Наркотики, используемые матерью, угнетают его физиологические центры, образующие естественные эндорфины, что в последующем может привести к дисфункции сенсорной системы, гипоталамическим регуляциям.

10.2 . Особенности развития и функционирования центральной нервной системы в постнатальном онтогенезе.

Общий план строения коры у новорожденного ребенка такой же, как и у взрослого. Масса его головного мозга составляет 10-11% массы тела, а у взрослого – всего 2%.

Общее количество нейронов головного мозга новорожденного равно количеству нейронов взрослого, но число синапсов, дендритов и коллатералей аксонов, их миелинизация у новорожденных значительно отстают от мозга взрослых (Табл.10-1).

Зоны коры новорожденного созревают гетерохронно. Наиболее рано созревает соматосенсорная и моторная кора. Это объясняется тем, что соматосенсорная кора из всех сенсорных систем получает наибольшее количество афферентной импульсации, моторная кора также имеет значительно большую афферентацию, чем другие системы, так как она имеет связи со всеми сенсорными системами и имеет наибольшее число полисенсорных нейронов.

К 3-м годам созревают практически все области сенсорной и моторной коры, за исключением зрительной и слуховой. Наиболее поздно созревает ассоциативная кора мозга. Скачок в развитии ассоциативных областей коры мозга отмечается в 7 лет. Созревание ассоциативных зон идет нарастающим темпом до пубертатного периода, а затем замедляется и завершается к 24-27 годам жизни. Позже всех из ассоциативных зон коры завершают созревание ассоциативные области лобной и теменной коры.

Созревание коры означает не только реализацию установления взаимодействия корковых, но и установление взаимодействия коры с подкорковыми образованиями. Эти взаимоотношения устанавливаются к 10-12 годам, что очень важно для регуляции деятельности систем организма в пубертатный период когда повышается активность гипоталамо-гипофизарной системы, а также систем, имеющих отношение к половому развитию, развитию желез внутренней секреции.

Период новорожденности (неонатальный период). Созревание коры головного мозга ребенка в процессе постэмбрионального развития на клеточном уровне происходит за счет постепенного увеличения размеров первичных, вторичных и третичных зон коры. Чем больше возраст ребенка, тем большие размеры занимают эти корковые зоны и тем сложнее и разнообразнее становится его психическая деятельность. У новорожденного ассоциативные нейронные слои коры головного мозга слабо развиты и совершенствуются только при нормальном его развитии. При врожденном слабоумии верхние слои коры головного мозга остаются недоразвитыми.

Уже в первые часы после рождения у ребенка развитыми являются тактильная и другие системы рецепции, поэтому новорожденный имеет ряд защитных рефлексов на болевые и тактильные раздражения, живо реагирует на температурные раздражители. Из дистантных анализаторов наиболее хорошо у новорожденного ребенка развит слуховой. Наименее развит зрительный анализатор. Лишь к концу периода новорожденности устанавливаются согласованные движения левого и правого глазных яблок. Тем не менее, реакция зрачков на свет имеет место уже в первые часы после рождения (врожденный рефлекс). К концу периода новорожденности появляется способность к конвергенции глаз (Табл.10-3).

Таблица 10-3.

Оценка (баллы) возрастного развития новорожденного (1-я неделя)

Показатель	Оценка ответа
Динамические функции
Соотношения сна и бодрство­вания		Спит спокойно, просыпается только для кор­млении или ког­да мокрый, быс­тро засыпает	Спит спокойно и не просыпает­ся мокрый и для кормления или сытый и сухой не засыпает	Не просыпается голодный и мокрый, а сытый и сухой не засы­пает или часто беспричинно кричит	Очень трудно разбудить или мало спит, но и не кричит или кричит постоянно
		Крик громкий, чистый с корот­ким вдохом и удлиненным вы­дохом	Крик тихий, слабый, но с коротким вдо­хом и удлинен­ным выдохом	Крик болезнен­ный, пронзитель-ный или отдель-ные всхлипыва-ния на вдохе	Крик отсутст-вует или от­дельные вскри­кивания, или крик афоничный
Безусловные рефлексы		Все безусловные рефлексы вызываются, симметричны	Требуют более длительной сти­муляции или быстро исто­щаются или не­ постоянно асим­метричны	Вызываются все, но после дли-тельного латент-ного перио­да и повторной стиму-ляции, бы­стро истощают­ся или стойко асимметричны	Большинство рефлексов не вызывается
Мышечный тонус		Симметричный флексорный тонус, преодолеваемый при пассивных движениях	Легкая асим­метрия или тен­денция к гипо- или гипертен-зии, не влияю­щие на позу и движения	Постоянные асимметрии, гипо- или гипер-, ограничивающие спонтанные движения	Позы описто-тонуса или эм­бриона, или лягушки
Асимметричный шейный тониче­ский рефлекс(АШТР)		При повороте головы в сторону непостоянно разгибает “лицевую” руку		Постоянное раз­гибание или отсутствие разги­бания руки при повороте голо­вы в сторону	Поза фехто­вальщика
Цепной симмет­ричный рефлекс		Отсутствует
Сенсорные реакции		Жмурится и бес­покоится при ярком свете; повора-чивает глаза к источнику све-та и вздрагива-ет при гром­ком звуке	Одна из реак­ций сомнитель­на	Одна из реак­ций оценки от­вета 3 отсут­ствует или 2-3 реакции сомни­ тельные	Все реакции оценки ответа 3 отсутствуют

Двигательная активность новорожденного ребенка беспорядочна и некоординированна. Неонатальный период доношенного ребенка характеризуется преимущественной активностью мышц-сгибателей. Хаотичные движения ребенка обусловлены деятельностью подкорковых образований и спинного мозга не координируемой корковыми структурами.

С момента рождения у новорожденного начинают функционировать важнейшие безусловные рефлексы (Табл.10-4). Первый крик новорожденного, первый выдох являются рефлекторными. У доношенного ребенка хорошо выражены три безусловных рефлекса – пищевой, оборонительный и ориентировочный. Поэтому уже на второй неделе жизни у него вырабатываются условные рефлексы (например, рефлекс положения на кормление).

Таблица 10-4.

Рефлексы новорожденного.

	Способ определения	Краткая характеристика
Бабинского	Легкое поглаживание стопы от пятки к пальцам	Сгибает I палец стопы и вытягивает остальные
	Неожиданный шум (например, хлопок ладошами) или быстрое опускание головки ребенка	Разводит ручки в стороны, а затем скрещивает их на груди
Смыкание (закрывание век)	Вспышка света	Зажмуривает глаза
Хватательный	В руки ребенка вкладывают палец или карандаш	Захватывает палец (карандаш) пальцами рук

В неонатальном периоде происходит быстрое созревание уже имеющихся перед рождением рефлексов, а также появление новых рефлексов или их комплексов. Усиливается механизм реципрокного торможения спинальных, симметричных и реципрокных рефлексов.

У новорожденного любое раздражение вызывает ориентировочный рефлекс. Вначале он проявляется общим вздрагиванием тела и торможением двигательной активности с задержкой дыхания, в последующем на внешние сигналы возникает двигательная реакция рук, ног, головы, туловища. В конце первой недели жизни ребенок реагирует на сигналы ориентировочной реакцией с наличием некоторых вегетативных и исследовательской компонент.

Существенным переломным этапом развития нервной системы является этап возникновения и закрепления антигравитационных реакций и приобретения способности осуществлять целенаправленные локомоторные акты. Начиная с этого этапа характер и степень интенсивности осуществления двигательных поведенческих реакций определяют особенности роста и развития данного ребенка. В этом периоде выделяется фаза до 2,5-3 месяцев, когда ребенок впервые закрепляет первую антигравитационную реакцию , характеризующуюся способностью удерживать головку в вертикальном положении. Вторая фаза длится с 2,5-3 до 5-6 месяцев, когда ребенок делает первые попытки реализовать вторую антигравитационную реакцию – позу сидения. Непосредственно-эмоциональное общение ребенка с матерью повышает его активность, становится необходимой основой для развития его движений, восприятия, мышления. Недостаточное общение отрицательно сказывается на его развитии. Дети, оказавшиеся в детском доме отстают в психическом развитии (даже при хорошем гигиеническом уходе), речь у них появляется поздно.

Гормоны материнского молока необходимы ребенку для нормального созревания механизмов его мозга. Так, например, более половины женщин, получавших в раннем детстве искусственное вскармливание, страдают бесплодием вследствие недополучения пролактина. Дефицит пролактина в материнском молоке нарушает развитие дофаминергической системы мозга ребенка, что приводит к недоразвитию тормозных систем его мозга. В постнатальный период высока потребность развивающегося мозга в анаболических и тиреоидных гормонах, так как в это время осуществляется синтез белков нервной ткани и идет процесс ее миелинизации.

Развитию центральной нервной системы ребенка в значительной мере способствуют гормоны щитовидной железы. У новорожденных и в течение первого года жизни уровень тиреоидных гормонов максимален. Снижение выработки тиреоидных гормонов в фетальном или раннем постнатальном периодах приводит к кретинизму в связи с уменьшением числа и размеров нейронов и их отростков, торможением развития синапсов, перехода их из потенциальных в активные. Процесс миелинизации обеспечивают не только тиреоидные гормоны, но и стероидные, что является проявлением резервных возможностей организма в регуляции созревания мозга.

Для нормального развития различных центров мозга необходима их стимуляция сигналами, несущими информацию о внешних воздействиях. Активность нейронов головного мозга является обязательным условием развития и функционирования центральной нервной системы. В процессе онтогенеза не смогут функционировать те нейроны, которые вследствие дефицита афферентного притока не установили достаточного количества эффективных синаптических контактов. Интенсивность сенсорного притока предопределяет онтогенез поведения и психического развития. Так, в результате воспитания детей в сенсорно обогащенной среде наблюдается ускорение психического развития. Адаптация к внешней среде и обучение слепоглухонемых детей возможны только при усиленном притоке в ЦНС афферентных импульсов от сохранившихся рецепторов кожи.

Любые дозированные воздействия на органы чувств, двигательную систему, на речевые центры выполняют многоцелевые функции. Во-первых, они оказывают общесистемное действие, регулируя функциональное состояние мозга, улучшая его работу; во-вторых, способствуют изменению скорости процессов созревания мозга; в-третьих, обеспечивают развертывание сложных программ индивидуального и социального поведения; в-четвертых, облегчают процессы ассоциации при ментальной деятельности.

Таким образом, высокая активность сенсорных систем ускоряет созревание ЦНС и обеспечивает реализацию ее функций в целом.

В возрасте около 1-го года у ребенка закрепляется третья антигравитационная реакция – реализация позы стояния. До ее реализации физиологические отправления организма в основном обеспечивают рост и преимущественное развитие. После реализации позы стояния у ребенка появляются новые возможности в координации движений. Поза стояния способствует развитию моторики, формированию речи. Критическим фактором для развития соответствующих корковых структур в данном возрастном периоде является сохранение общения ребенка с себе подобными. Изоляция ребенка (от людей) или неадекватные условия воспитания, например среди животных, несмотря на генетически обусловленное созревание структур мозга к данному переломному этапу онтогенеза, организм не начинает взаимодействовать со специфическими для человека условиями среды, которые стабилизировали бы и способствовали развитию созревших структур. Поэтому возникновение новых человеческих физиологических функций и поведенческих реакций не реализуется. У детей, выросших в условиях изоляции функция речи не реализуется, даже когда изоляция от людей заканчивается.

Помимо критических возрастных периодов, выделяют сенситивные периоды развития нервной системы. Под этим термином понимаются периоды наибольшей чувствительности к определенным специфическим воздействиям. Сенситивный период развития речи длится от года до 3 лет, и если этот этап упущен (с ребенком не было речевого общения), компенсировать потери в дальнейшем практически невозможно.

В возрастном периоде 1 года до 2,5-3 лет . В этом возрастном периоде происходит освоение локомоторных актов в среде (ходьбы и бега) в связи с совершенствованием реципрокных форм торможения мышц антагонистов. На развитие ЦНС ребенка большое влияние оказывают афферентные импульсы с проприоцепторов, возникающие при сокращении скелетных мышц. Существует прямая связь между уровнем развития опорно-двигательного аппарата, двигательного анализатора ребенка и его общим физическим и психическим развитием. Влияния двигательной активности на развитие функций мозга ребенка проявляются в специфической и неспецифической формах. Первая связана с тем, что двигательные области головного мозга являются необходимым элементом его деятельности как центра организации и совершенствования движений. Вторая форма связана с влиянием движений на активность корковых клеток всех структур мозга, повышение которой способствует формированию новых условно-рефлекторных связей и реализации старых. Ведущее значение в этом имеют тонкие движения пальцев детей. В частности, на формирование моторной речи влияют координированные движения пальцев рук: при тренировке точных движений голосовые реакции у детей 12-13 месяцев развиваются не только интенсивнее, но и оказываются более совершенными, речь становится четче, легче воспроизводятся сложные словосочетания. Дети в результате тренировки тонких движений пальцев очень быстро овладевают речью, значительно опережая группу детей, в которой эти упражнения не проводились. Влияние проприоцептивной импульсации с мышц руки на развитие коры больших полушарий наиболее выражено в детском возрасте, пока идет формирование речевой моторной зоны мозга, однако оно сохраняется и в более старших возрастах.

Таким образом, движения ребенка представляют собой не только важный фактор физического развития, но и являются необходимыми для нормального психического развития. Ограничение подвижности или мышечные перегрузки нарушают гармоничность функционирования организма и могут быть патогенетическим фактором в развитии ряда заболеваний.

3 года - 7 лет. 2,5–3 года - очередной переломный этап в развитии ребенка. Интенсивное физическое и психическое развитие ребенка приводит к напряженной работе физиологических систем его организма, а в случае слишком высоких требований – к их “поломке”. Особенно ранимой оказывается нервная система, ее перенапряжение приводит к появлению синдрома малых мозговых дисфункций, торможению развития ассоциативного мышления и т.д.

Нервная система ребенка дошкольного возраста чрезвычайно пластична и чувствительна к различным внешним воздействиям. Ранний дошкольный возраст наиболее благоприятен для совершенствования деятельности органов чувств, накопления представлений об окружающем мире. Многие связи между нервными клетками неокортекса, даже имеющиеся при рождении и обусловленные наследственными механизмами роста, должны быть подкреплены в период общения организма со средой, т.е. эти связи должны быть востребованы вовремя. В противном случае эти связи уже не смогут функционировать.

Одним из объективных показателей степени функциональной зрелости головного мозга ребенка, может служить функциональная межполушарная асимметрия. Первый этап становления межполушарного взаимодействия продолжается от 2 до 7 лет и соответствует периоду интенсивного структурного созревания мозолистого тела. До 4-х летнего возраста полушария относительно разобщены, однако, к концу первого периода существенно увеличиваются возможности передачи информации из одного полушария в другое.

Предпочтение правой или левой руки четко выявляется уже в 3-х летнем возрасте. Степень асимметрии прогрессивно увеличивается от 3 до 7 лет, дальнейшее нарастание асимметрии незначительно. Скорость прогрессивного нарастания асимметрии в интервале 3-7 лет выше у левшей, чем у правшей. С возрастом, при сравнении дошкольников и младших школьников, увеличивается степень предпочтения использования правой руки и ноги. В возрасте 2-4 года правши составляют 38%, а к 5-6 годам – уже 75%. У аномальных детей развитие левого полушария значительно задерживается и функциональная асимметрия выражена слабо.

Среди экзогенных факторов, обуславливающих возникновение признаков нарушения развития ЦНС, существенное значение имеет окружающая среда. Нейропсихологическое обследование детей в возрасте 6-7 лет в городах с неблагоприятной экологической ситуацией выявляют дефицит двигательной координации, слухомоторной координации, стереогноза, зрительной памяти, речевых функций. Отмечены моторная неловкость, снижение слухового восприятия, замедленность мышления, ослабление внимания, недостаточная сформированность навыков интеллектуальной деятельности. При неврологическом обследовании выявляется микросимптоматика: анизорефлексия, мышечная дистония, нарушение координации. Установлена связь между частотой нарушений нейропсихологического развития детей с патологией их перинатального периода и отклонениями в здоровье в это время родителей, занятых на экологически неблагоприятных производствах.

7 – 12 лет. Следующий этап развития – 7 лет (второй критический период постнатального онтогенеза) - совпадает с началом школьного обучения и вызван необходимостью физиологической и социальной адаптации ребенка к школе. Распространение практики начального обучения по расширенным и углубленным программам в погоне за ростом учебно-педагогических показателей детей, приводят к существенному срыву нервно-психического статуса ребенка, что проявляется снижением работоспособности, ухудшением памяти и внимания, изменениями функционального состояния сердечно-сосудистой и нервной систем, нарушениями зрения у первоклассников.

У большинства детей дошкольного возраста в норме отмечается правополушарное доминирование, даже в реализации речи, что, по-видимому, свидетельствует о преобладании у них образного, конкретного восприятия внешнего мира, осуществляемого в основном правым полушарием. У детей младшего школьного возраста (7-8 лет) наиболее распространенным является смешанный вид асимметрии, т.е. по одним функциям преобладала активность правого полушария, по другим – левого. Однако, усложнение и неуклонное развитие второсигнальных условных связей с возрастом, видимо, обуславливает увеличение степени межполушарной асимметрии, а также увеличение количества случаев левополушарной асимметрии у 7-ми и в особенности у 8-ми летних детей. Таким образом, на данном отрезке онтогенеза четко прослеживается смена фазных отношений между полушариями и становление, развитие доминантности левого полушария. Электроэнцефалографические (ЭЭГ) исследования леворуких детей указывают на меньшую степень зрелости их нейрофизиологических механизмов по сравнению с праворукими.

В 7-10 лет, мозолистое тело увеличивается в объеме за счет продолжающейся миелинизации, усложняются взаимоотношения каллозальных волокон с нейронным аппаратом коры, что расширяет компенсаторные взаимодействия симметричных мозговых структур. К 9-10-летнему возрасту значительно усложняется структура интернейрональных связей коры, обеспечивающих взаимодействие нейронов как в пределах одного ансамбля, так и между нейронными ансамблями. Если в первые годы жизни развитие межполушарных отношений определяется структурным созреванием мозолистого тела, т.е. межполушарным взаимодействием, то после 10 лет доминирующим фактором является формирование внутри- и межполушарной организации мозга.

12 – 16 лет. Период – полового созревания, или подростковый, или старший школьный возраст. Его принято характеризовать как возрастной кризис, при котором имеет место быстрое и бурное морфофизиологическое преобразование организма. Данный период соответствует активному созреванию нейронного аппарата коры больших полушарий, интенсивному формированию ансамблевой функциональной организации нейронов. На этом этапе онтогенеза завершается развитие ассоциативных внутриполушарных связей различных корковых полей. Совершенствование с возрастом морфологических внутриполушарных связей создает условия для становления специализации в осуществлении различных видов деятельности. Возрастающая специализация полушарий приводит к усложнению функциональных межполушарных связей.

В возрасте между 13 и 14 годами имеет место выраженная дивергенция в особенностях развития между мальчиками и девочками.

17 лет – 22 года (ювенильный период). Юношеский возраст у девочек начинается в 16, а у мальчиков в 17 лет и заканчивается у юношей в 22-23 года, а у девушек в 19-20 лет. В этот период стабилизируется наступившая половая зрелость.

22 года – 60 лет. Период половой зрелости, или детородный период, в пределах которого установившиеся до него морфофизиологические характеристики сохраняются более или менее однозначными является относительно стабильным периодом. Поражения нервной системы в этом возрасте могут быть вызваны инфекционными заболеваниями, инсультами, опухолями, травмами и другими факторами риска.

Старше 60 лет. Стационарный детородный период сменяется регрессивным периодом индивидуального развития, который включает следующие стадии: 1-я стадия – период пожилого возраста, с 60 до 70-75 лет; 2-я стадия – период старческого возраста с 75 до 90 лет; 3-я стадия – долгожители – старше 90 лет. Принято считать в общей форме, что изменения морфологических, физиологических и биохимических показателей статистически коррелируют с увеличением хронологического возраста. Термин “старение” означает прогрессирующую утрату восстановительных и адаптивных реакций, которые служат для поддержания нормальных функциональных возможностей. Для ЦНС старение характеризуется асинхронным изменением физиологического состояния различных структур мозга.

При старении происходят количественные и качественные изменения в структурах центральной нервной системы. Нарастающее уменьшение количества нейронов начинается с 50-60 лет. К 70 годам кора мозга теряет 20%, а к 90 годам – 44-49% своего клеточного состава. Наибольшие потери нейронов происходят в лобной, нижневисочной, ассоциативных областях коры.

В связи со специализацией нейронных структур мозга уменьшение его клеточного состава в одной из них сказывается на деятельности центральной нервной системы в целом.

Одновременно с дегенеративно-атрофическими процессами при старении развиваются механизмы, способствующие поддержанию функциональных возможностей ЦНС: увеличиваются поверхность нейрона, органелл, объем ядра, количество ядрышек, число контактов между нейронами.

Наряду с гибелью нейронов происходит нарастание глиоза, это приводит к увеличению соотношения количества глиальных клеток к нервным, что благоприятно сказывается для трофики нейрона.

Следует обратить внимание, что отсутствует прямая связь между числом погибших нейронов и степенью функциональных изменений в деятельности той или иной структуры мозга.

При старении ослабляются нисходящие влияния головного мозга на спинной мозг. В пожилом возрасте повреждения спинного мозга оказывают менее продолжительное угнетающее влияние на рефлексы спинного мозга. Ослабление центрального влияния на рефлексы ствола мозга показаны относительно сердечно-сосудистой, дыхательной и других систем.

Межцентральные отношения структур головного мозга при старении сказываются на ослаблении реципрокных взаимотормозных влияний. Распространение синхронизированной, судорожной активности вызывается меньшими дозами коразола, кордиамина и т.д., чем у молодых. В то же время судорожные припадки у стариков не сопровождаются бурными вегетативными реакциями, как это имеет место у молодых.

Старение сопровождается увеличением в мозжечке соотношения глиоциты – нейрон с 3,6+0,2 до 5,9+0,4. К 50 годам у человека, сравнительно с 20 летними активность холин-ацетилтрансферазы уменьшается на 50%. Уменьшается с возрастом количество глутаминовой кислоты. Наиболее выражены при старении не функциональные изменения в самом мозжечке. Изменения в основном касаются мозжечково-лобных отношений. Это затрудняет или полностью нивелирует у пожилых возможности взаимокомпенсации нарушений функций одной из этих структур.

В лимбической системе мозга при старении снижается общее число нейронов, в сохранившихся нейронах увеличивается количество липофусцина, ухудшаются межклеточные контакты. Астроглия разрастается, значительно уменьшается на нейронах количество аксосоматических и аксодендритических синапсов, уменьшается шипиковый аппарат.

При деструкции тканей мозга реиннервация клеток в пожилом возрасте идет медленно. Медиаторный обмен в лимбической системе нарушается при старении значительно больше, чем в том же возрасте в других структурах мозга.

Длительность циркуляции возбуждения по структурам лимбической системы с возрастом уменьшается, а это сказывается на кратковременной памяти и формировании долговременной памяти, на поведении, мотивации.

Стриопаллидарная система мозга, при ее дисфункциях, вызывает различные двигательные нарушения, амнезии, вегетативные расстройства. При старении, после 60 лет, возникают дисфункции стриопаллидарной системы, что сопровождается гиперкинезами, тремором, гипомимией. Причиной таких нарушений являются два процесса: морфологический и функциональный. При старении объем стриопаллидарных ядер уменьшается. Количество интернейронов в неостриатуме становится меньше. Вследствие морфологических деструкций нарушаются функциональные связи стриарных систем через таламус с экстрапирамидной корой. Но это не единственная причина функциональных нарушений. К ним следует отнести изменения медиаторного обмена и рецепторных процессов. Стриарные ядра имеют отношение к синтезу дофамина, одного из тормозных медиаторов. При старении накопление дофамина в стриарных образованиях уменьшается. Старение приводит к нарушениям регуляции со стороны стриопаллидума тонких, точных движений конечностей, пальцев рук, нарушениям мышечной силы, возможности длительного сохранения высокого тонуса мышцы.

Ствол мозга является наиболее устойчивым образованием в возрастном аспекте. Это видимо обусловлено значимостью его структур, широким дублированием и резервированием их функций. Количество нейронов к старости в стволе мозга изменяется мало.

Наиболее важное значение в регуляции вегетативных функций имеет гипоталамо-гипофизарный комплекс.

Структурные и ультраструктурные изменения в гипоталамо-гипофизарных образованиях заключаются в следующем. Ядра гипоталамуса стареют не синхронно. Признаки старения выражаются в накоплении липофусцина. Наиболее рано выраженное старение появляется в переднем гипоталамусе. Нейросекреция в гипоталамусе уменьшается. Скорость обмена катехоламинов уменьшается вдвое. Гипофиз усиливает к старости выделение вазопрессина, что соответственно стимулирует повышение артериального давления

Функции спинного мозга существенно изменяются при старении. Основной причиной этого является снижение его кровоснабжения.

При старении в первую очередь изменяются длинноаксонные нейроны спинного мозга. К 70 годам число аксонов в корешках спинного мозга уменьшается на 30%, в нейронах накапливается липофусцин, появляются различного рода включения, падает активность холин-ацетилтрансферазы, нарушается трансмембранный транспорт K + и Na + , включение аминокислот в нейроны затрудняется, содержание РНК в нейронах уменьшается особенно активно после 60 лет. В этом же возрасте замедляется аксоплазматический ток белков, аминокислот. Все эти изменения в нейроне снижают его лабильность, в 3 раза уменьшается частота генерируемых импульсов, увеличивается длительность потенциала действия.

Моносинаптические рефлексы спинного мозга с латентными периодами (ЛП) 1,05 мс составляют 1%. ЛП этих рефлексов удлиняется к старости вдвое. Такое удлинение времени рефлекса обусловлено замедлением образования и выброса медиатора в синапсах данной рефлекторной дуги.

В многонейронной рефлекторной дуге спинного мозга время реакции увеличивается за счет замедления медиаторных процессов в синапсах. Указанные изменения в синаптической передаче приводят к снижению силы сухожильных рефлексов, увеличению их ЛП. У лиц 80 лет резко снижаются или даже исчезают ахилловы рефлексы. Например, ЛП ахиллова рефлекса у молодых составляет 30-32 мс, а у стариков – 40-41 мс. Такие замедления характерны и для других рефлексов, что сказывается замедлением моторных реакций у пожилого человека.

Онтогенез (оntogenesis; греч. оп, ontos - сущее + genesis - зарождение, происхождение) - процесс индивидуального развития организма от момента его зарождения (зачатия) до смерти. В основе онтогенеза лежит цепь строго определенных последовательных биохимических, физиологических и морфологических изменений, специфичных для каждого из периодов индивидуального развития организма конкретного вида. В соответствии с этими изменениями выделяют:
эмбриональный (зародышевый, или пренатальный) - время от оплодотворения до рождения
постэмбриональный (послезародышевый, или постнатальный) периоды - от рождения до смерти:

Развитие ЦНС человека (по Ф.Булум А. Луйзерсонин и Л. Хофстендер, 1988):

Согласно биогенетическому закону, в онтогенезе нервная система повторяет этапы филогенеза. Вначале происходит диффереицировка зародышевых листков, затем из клеток эктодермалыюго зародышевого листка образуется мозговая, или медуллярная, пластинка. Ее края в результате неравномерного размножения ее клеток сближаются, а центральная часть, наоборот, погружается в тело зародыша. Затем края пластинки смыкаются - образуется медуллярная трубка:

Образование нервной трубки из эктодермы:

В дальнейшем из задней ее части, отстающей в росте, образуется спинной мозг, из передней, развивающейся более интенсивно, - головной мозг. Канал медуллярной трубки превращается в центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга.

Нервная трубка представляет собой эмбриональный зачаток всей нервной системы человека. Из нее в дальнейшем формируется головной и спинной мозг, а также периферические отделы нервной системы. При смыкании нервного желобка по бокам в области его приподнятых краев (нервных валиков) с каждой стороны выделяется группа клеток, которая по мере обособления нервной трубки от кожной эктодермы образует между нервными валиками и эктодермой сплошной слой - ганглиозную пластинку. Последняя служит исходным материалом для клеток чувствительных нервных узлов (сигнальных и краниальных) и узлов вегетативной нервной системы, иннервирующей внутренние органы.

Нервная трубка на ранней стадии своего развития состоит из одного слоя клеток цилиндрической формы, которые в дальнейшем интенсивно размножаются митозом и количество их увеличивается; в результате стенка нервной трубки утолщается. В этой стадии развития в ней можно выделить три слоя: внутренний эпендимный слой, характеризующийся активным митотическим делением клеток; средний слой - мантийный (плащевой), клеточный состав которого пополняется как за счет митотического деления клеток этого слоя, так и путем перемещения их из внутреннего эпендимного слоя; наружный слой, называемый краевой вуалью. Последний слой образуется отростками клеток двух предыдущих слоев. В дальнейшем клетки внутреннего слоя превращаются в эпендимоциты, выстилающие центральный канал спинного мозга. Клеточные элементы мантийного слоя дифференцируются в двух направлениях: часть их превращается в нейроны, другая часть - в глиальные клетки:

Схема дифференцировки нервной системы человека :

Вследствие интенсивного развития передней части медуллярной трубки образуются мозговые пузыри: вначале появляются два пузыря, затем задний пузырь делится еще на два. Образовавшиеся три пузыря дают начало переднему, среднему и ромбовидному мозгу. Впоследствии из переднего пузыря развиваются два пузыря, дающие начало конечному и промежуточному мозгу. А задний пузырь, в свою очередь, делится на два пузыря, из которых образуется задний мозг и продолговатый, или добавочный, мозг.

Таким образом, в результате деления нервной трубки и образования пяти мозговых пузырей с последующим их развитием формируются следующие отделы нервной системы:
передний мозг, состоящий из конечного и промежуточного мозга;
ствол мозга, включающий в себя ромбовидный и средний мозг.

Конечный, или большой, мозг представлен двумя полушариями (в него входят кора большого мозга, белое вещество, обонятельный мозг, базальные ядра).
К промежуточному мозгу относят эпиталамус, передний и задний тадамус, метапамус, гипоталамус.
Ромбовидный мозг состоит из продолговатого мозга и заднего, включающего в себя мост и мозжечок, средний мозг - из ножек мозга, покрышки и крышки среднего мозга. Из недифференцированной части медуллярной трубки развивается спинной мозг.
Полость конечного мозга образуют боковые желудочки, полость промежуточного мозга - III желудочек, среднего мозга - водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод), ромбовидного мозга - IV желудочек и спинного мозга - центральный канал.

В дальнейшем идет быстрое развитие всей центральной нервной системы, но наиболее активно развивается конечный мозг, который начинает делиться продольной щелью большого мозга на два полушария. Затем на поверхности каждого из них появляются борозды, определяющие будущие доли и извилины.

На 4-м месяце развития плода человека появляется поперечная щель большого мозга, на 6-м - центральная борозда и другие главные борозды, в последующие месяцы - второстепенные и после рождения - самые мелкие борозды.

В процессе развития нервной системы важную роль играет миелинизация нервных волокон, в результате которой нервные волокна покрываются защитным слоем миелина и значительно вырастает скорость проведения нервных импульсов. К концу 4-го месяца внутриутробного развития миелин выявляется в нервных волокнах, составляющих восходящие, или афферентные (чувствительные), системы боковых канатиков спинного мозга, тогда как в волокнах нисходящих, или эфферентных (двигательных), систем миелин обнаруживается на 6-м месяце. Приблизительно в это же время наступает миелинизация нервных волокон задних канатиков. Миелинизация нервных волокон корково-спинномозговых путей начинается на последнем месяце внутриутробной жизни и продолжается в течение года после рождения. Это свидетельствуются о том, что процесс миелинизации нервных волокон распространяется вначале на филогенетически более древние, а затем - на более молодые структуры. От последовательности миелинизации определенных нервных структур зависит очередность формирования их функций. Формирование функции и также зависит и от дифференциации клеточных элементов и их постепенного созревания, которое длится в течение первого десятилетия.

В постнатальном периоде постепенно происходит окончательное созревание всей нервной системы, в частности ее самого сложного отдела - коры большого мозга, играющей особую роль в мозговых механизмах условно-рефлекторной деятельности, формирующейся с первых дней жизни. Еще один важный этап в онтогенезе это период полового созревания, когда проходит и половая дифференцировка мозга.

из клеток эктодермалыюго зародышевого листка образуется мозговая, или медуллярная, пластинка. Ее края в результате неравномерного размножения ее клеток сближаются, а центральная часть, наоборот, погружается в тело зародыша. Затем края пластинки смыкаются - образуется медуллярная трубка Образование нервной трубки из эктодермы

Головной мозг эмбриона. Стадия трех мозговых пузырей из клеток, входящих в состав нервных валиков, образуются узловые (ганглиозные) пластинки. В дальнейшем они расщепляются: часть их, располагаясь в виде валиков по бокам нервной трубки, ближе к ее дорсальной поверхности, образует спинномозговые узлы; другая часть нервных клеток мигрирует на периферию, образуя узлы вегетативной нервной системы.

Нейроны развиваются как высокоспециализированные клетки. Посредством своих отростков одни нейроны устанавливают связи между различными отделами мозга – это вставочные (ассоциативные) нейроны, другие осуществляют связь нервной системы с другими органами – это афферентные (рецепторные) и эфферентные (эффекторные) нейроны. Аксоны афферентных и эфферентных нейронов входят в состав нервов, отходящих от головного и спинного мозга. Головной мозг эмбриона. Стадия пяти мозговых пузырей

Эмбрион длиной 13, 6 мм Эмбрион длиной 10, 2 мм Эмбрион длиной 50 мм Эмбрион длиной 13 см

Одной из важных нейрогистологических характеристик развития нервной системы высших позвоночных является асинхронность дифференцировки ее отделов. Нейроны различных отделов нервной системы и даже нейроны в пределах одного центра дифференцируются асинхронно: а) дифференцировка нейронов вегетативной нервной системы значительно отстает от таковой в основных отделах соматической системы; б) дифференцировка симпатических нейронов несколько отстает от развития парасимпатических.

Раньше всего происходит созревание продолговатого и спинного мозга, позже морфологически и функционально развиваются ганглии ствола головного мозга, подкорковые узлы, мозжечок и кора больших полушарий. Каждое из этих образований проходит определенные этапы функционального и структурного развития. Так, в спинном мозге раньше созревают элементы в области шейного утолщения, а затем идет постепенное развитие клеточных структур в каудальном направлении; первыми дифференцируются спинальные мотонейроны, позже чувствительные нейроны и в последнюю очередь - вставочные нейроны и проводящие межсегментные пути.

Ядра стволовой части головного мозга, промежуточный мозг, подкорковые ганглии, мозжечок и отдельные слои коры большого мозга структурно развиваются также в определенной последовательнос ти и в тесной связи друг с другом. Сагиттальный разрез головного мозга: 1 - лобная доля; 2 - поясная извилина; 3 - мозолистое тело; 4 - прозрачная перегородка; 5 - свод; 6 - передняя спайка; 7 - зрительный перекрест; 8 - подталамическая область; 9 - гипофиз; 10 - височная доля; 11 - мост; 12 - продолговатый мозг; 13 - четвертый желудочек; 14 - мозжечок; 15 - водопровод мозга; 16 - затылочная доля; 17 - пластинка крыши; 18 - шишковидное тело; 19 - теменная доля; 20 - таламус.

Развитие спинного мозга и спинномозговых ганглиев После разделения нервной трубки на три слоя в той ее части, которая образует в дальнейшем спинной, продолговатый, задний и средний мозг, в мантийном слое по всему длиннику названных отделов определяются четыре параллельные колонки нейробластов: две расположенные дорсолатерально и две вентролатерально. Они являются закладками будущих рогов серого вещества спинного мозга и их аналогов в вышележащих отделах ствола. Из вентролатеральных колонок образуются передние рога, из дорсолатеральных - задние.

Одним из наиболее выраженных даже на макроскопическом уровне изменений является формирование шейных и поясничных утолщений спинного мозга, связанных с ростом зачатков верхних и нижних конечностей. Спинной мозг новорожденного представляет собой анатомически и гистологически вполне дифференцированную структуру, обеспечивающую на необходимом уровне рефлекторную деятельность ребенка этого этапа развития. Его масса составляет 3 -4 г; масса спинного мозга взрослого человека равна приблизительно 30 г. Схематическое изображение соотношений сегментов спинного мозга и позвонков на сагиттальном разрезе позвоночника. Оранжевым и желтым цветом обозначены шейные сегменты и шейные позвонки, фиолетовым и сиреневым - грудные, голубым - поясничные и копчиковые, розовым - крестцовые. Римскими цифрами обозначены позвонки, арабскими - корешки спинномозговых нервов соответствующих сегментов.

Схематическое изображение поперечного разреза спинного мозга. Слева обозначены проводящие пути, справа - участки серого вещества; одинаковыми цветами обозначены группы проводящих путей и соответствующие им участки серого вещества; синим цветом - чувствительные пути и задний рог, красным - пирамидные пути и передний рог, серым - собственные пучки спинного мозга и промежуточное вещество, зеленым - восходящие пути экстрапирамидной системы, желтым - боковой рог: 1 - покрышечно-спинномозговой путь; 2 - передний корково-спинномозговой путь; 3 - передний спиноталамический путь; 4 - преддверно-спинномозговой путь; 5 - оливоспинномозговой путь; 6 - ретикул-спинномозговой путь: 7 - передний спиномозжечковый путь; 8 - латеральный спиноталамический путь; 9 - красноядерно-спинномозговой путь; 10 - задний спиномозжечковый путь; 11 - латеральный корково-спинномозговой путь; 12 - собственные пучки спинного мозга; 13 - клиновидный пучок; 14 - тонкий пучок; 15 - овальный пучок; 16 - задний канатик; 17 - боковой канатик; 18 - передний канатик: 19 - промежуточное вещество; 20 - задний рог; 21 - боковой рог; 22 - передний рог; 23 - задний корешок; 24 - передний корешок.

Развитие продолговатого, заднего, среднего и промежуточного мозга Уровни срезов ствола мозга. I - срез продолговатого мозга на его границе со спинным мозгом; II - срез продолговатого мозга на уровне его средней части; III - срез продолговатого мозга на уровне верхней части; IV - срез на границе продолговатого мозга и моста; V - срез на уровне средней трети моста; VII - срез на уровне передних бугров четверохолмия.

На начальных этапах формирования продолговатый мозг имеет сходство со спинным мозгом. В нем также в середине 2 -го месяца внутриутробного развития образуются вентролатеральные и дорсолатеральные колонки клеток. При дальнейшем морфогенезе крыловидная и базальная пластинки как бы расходятся в латеральном направлении, раскрываясь наподобие книжки. Это происходит в период образования мозгового изгиба. Клетки мезенхимы, прилежащие к верхним отделам развивающегося продолговатого мозга, дают начало большому числу ангиобластов, образующих сосудистые сплетения, из которого формируется сосудистое сплетение четвертого (IV) желудочка. Этот процесс начинается на 6 -й неделе внутриутробного развития. На 3 -м месяце внутриутробного развития крыловидная и базальная пластинки расщепляются в продольном направлении, из крыловидной пластинки образуются 4 клеточные колонки, а из базальной - 3. Некоторые черепные нервы берут начало из этих колонок или заканчиваются в них. В этих колонках локализуются ядра языкоглоточного нерва, ядро одиночного пути, одно из ядер тройничного нерва, ядро вестибуло-кохлеарного нерва. Два ядра тройничного нерва закладываются изначально в продолговатом мозге, затем, вторично, перемещаются в задний мозг. Впродолговатом мозге закладывается большая часть ядер черепных нервов, которые затем мигрируют в другие отделы нервной системы, в частности в задний мозг. У новорожденного в продолговатом мозге продолжается процесс уменьшения клеточных масс. У полуторагодовалого ребенка клетки продолговатого мозга организованы в четко определяемые ядра и имеют почти все признаки дифференцировки. У ребенка 7 лет нейроны продолговатого мозга неотличимы от нейронов взрослого даже по тонким морфологическим признакам.

Задний мозг. Анатомически задний мозг делится на три части: 1) центрально расположенную ядросодержащую часть, которая служит прямым продолжением продолговатого мозга; 2) мозжечок и 3) мост. Мозжечок В конце 2 -го месяца развития в центральной части крыловидной пластинки образуются нижние ножки мозжечка (веревчатые тела). У новорожденного мозжечок, будучи заметно вытянут в длину, лежит в черепной коробке выше, чем у взрослого. Борозды относительно неглубокие, слабо обрисовано древо жизни. С ростом ребенка борозды становятся глубже. До 3 месячного возраста в коре мозжечка сохраняется зародышевый слой. У ребенка сразу после рождения можно видеть наружный зернистый слой и процессы миграции клеток-зерен. Есть наблюдения, что некоторые клетки Пуркинье у человека возникают в результате деления клеток наружного зернистого слоя. К концу 3 -го месяца внутриутробного развития эти клетки мигрируют в направлении внутреннего зернистого слоя и занимают промежуточное положение. Именно они в дальнейшем становятся грушевидными клетками коры мозжечка. Первые клетки Пуркинье появляются в черве мозжечка человека уже на 4 -м месяце внутриутробного развития. Следует подчеркнуть, что формирование борозд в развивающемся мозжечке человека идет параллельно или вслед за дифференцировкой клеток Пуркинье. В возрасте от 3 мес до 1 года происходит активная дифференцировка мозжечка: нарастает объем и масса перикарионов грушевидных клеток, увеличивается количество синапсов на них, увеличивается диаметр волокон в белом веществе мозжечка, интенсивно растет молекулярный слой коры. Дифференцировка мозжечка происходит и в более поздние сроки. Это связано с дальнейшим совершенствованием движений ребенка.

Схематическое изображение мозжечка (вид спереди): 1 - центральная долька; 2 - четырехугольная долька; 3 - узелок; 4 - миндалина; 5 - язычок червя; 6 - пирамида червя; 7 - горизонтальная щель; 8 - бугор червя; 9 - нижняя полулунная долька; 10 - верхняя полулунная долька; 11 - двубрюшная долька.

Средний мозг. Так же как и спинной, средний мозг имеет крыловидную и базальную пластинки. Из базальной пластинки развивается одно ядро глазодвигательного нерва, которое хорошо выражено уже к концу 3 -го месяца внутриутробного периода. Крыловидная пластинка дает начало ядрам нижних и верхних бугорков четверохолмия, а также, возможно, части клеток красных ядер. Во второй половине внутриутробного развития на вентральной поверхности среднего мозга появляются два крупных скопления волокон - основания ножек мозга. Рост крыловидной и базальной пластинок среднего мозга кнаружи, особенно интенсивный во второй половине внутриутробного периода, сдавливает полость IV желудочка, сужая его до небольшого канала, именуемого водопроводом мозга.

Разрез промежуточного мозга. Строение гипоталамуса. Промежуточный мозг. Образуется промежуточный мозг из переднего мозгового пузыря, гистологически представляя собой массивное утолщение мантийного слоя, разросшегося до такой степени, что почти не остается краевой вуали. В результате неравномерной пролиферации клеточного материала промежуточного мозга в нем образуются закладки: таламуса дорсально расположенная и гипоталамуса - вентрально расположенная. В передненижнем отделе промежуточного мозга формируются глазные бокалы.

Развитие конечного мозга Конечный мозг также развивается из переднего мозгового пузыря. Его стенка, соответствующая конечному мозгу, выпячивается в дорсолатеральном направлении и образует два мозговых пузыря, которые с течением времени преобразуются в полушария мозга. Полости этих пузырей образуют боковые желудочки полушарий. Головной мозг (вид сверху): 1 - лобные доли; 2 - теменные доли; 3 - затылочные доли; 4 - продольная щель большого мозга

Конечный мозг В начале 2 -го месяца развития стенка мозговых пузырей содержит большое количество мелких короткоотростчатых нейробластов - так называемый материнский слой коры. Среди этих клеточных элементов встречаются спонгиобласты, имеющие длинные тонкие отростки, направляющиеся к наружной поверхности мозгового пузыря. Начиная с 3 -го месяца внутриутробного развития гистологически становится отчетливой закладка коры: она представляет собой узкую ленту, состоящую из густо расположенных клеток. Дальнейшая дифференцировка идет двумя параллельными путями: путем образования слоев и путем дифференцировки клеточных элементов, которая заканчивается лишь в постнатальном периоде. К 3 -му месяцу развития между пузырями образуется мозолистое тело. На 11 -12 -й неделе внутриутробного периода полушария мозга можно узнать по их форме. С 5 -го месяца в коре больших полушарий уже заметна цитоар-хитектоника. К середине 6 -го месяца внутриутробного развития в тех участках коры, которые образуют филогенетически молодую кору (neocortex), видно более или менее четкое разделение на шесть слоев, обнаруживаются отличия в строении отдельных полей. Существуют выраженные отличия в скорости дифференцировки каждого из слоев коры. Так, II и III слои коры становятся четко различимыми только после рождения. Морфологически раньше других дифференцируются гигантские пирамиды V слоя передней центральной извилины.

К моменту рождения большинство нейронов глубоких слоев коры достигают уже значительной степени зрелости, по форме тела и развитию отростков приближаясь к структуре этих слоев у взрослого. Значительная часть нейронов поверхностных слоев коры находится на более ранних этапах формирования. К концу периода внутриутробного развития отчетливо выражена миелинизация волокон, особенно в более простых (филогенетически старых) системах мозга. В это время происходят важные биохимические сдвиги в нервной ткани. Наиболее существенными из них являются изменения ряда ферментных систем, в результате которых осуществляется переход метаболизма мозга от анаэробного к аэробному. Следует отметить, что новорожденный ребенок, так же как и детеныши других млекопитающих, легче переживает относительно длительную гипоксию, чем взрослый. У плодов и новорожденных нервные клетки в коре лежат сравнительно близко друг от друга, причем часть из них располагается и в белом веществе. По мере роста ребенка концентрация клеток в единице площади снижается, несмотря на то что в серое вещество мигрируют клетки из белого вещества. Мозг новорожденного очень велик - более 10% от общей массы тела. К периоду полового созревания масса его составляет всего около 2% от массы тела, хотя, естественно, абсолютная масса мозга увеличивается с ростом ребенка.

«Новорожденный от рождения не способен ни к чему, кроме способности всему научиться» (Л. О. Бадалян). Мозг новорожденного незрелый, причем кора полушарий; большого мозга является наименее зрелым отделом всей нервной системы. Основные функции регулирования различных физиологических процессов выполняют промежуточный и средний мозг. В глубокой неприспособленности ЦНС новорожденного заложены основы гибкой, дифференцированной адаптации к условиям среды, обучения. Повидимому, это прямо связано с самым большим по продолжительности в животном мире периодом детства у человека. Даже у высших обезьян детеныш 1, 5 -2 лет уже вполне способен к самостоятельному существованию и не нуждается в родительском уходе. После рождения масса мозга увеличивается в основном за счет роста тел нейронов, происходит дальнейшее формирование ядер головного мозга. Их форма меняется мало, однако размеры и состав их, а также топография относительно друга претерпевают достаточно демонстративные изменения. Процессы развития коры заключаются, с одной стороны, в образовании ее шести слоев, а с другой - в дифференциации нервных клеток, характерных для каждого коркового слоя. К моменту рождения у ребенка уже заканчивается образование шестислойной коры. В то же время дифференцировка нервных клеток отдельных слоев к этому времени еще далеко не завершается. Наиболее интенсивно дифференциация клеточных элементов, а также миелинизация аксонов нервных клеток коры идет в постнатальном периоде - в течение 1 -го и 2 го годов жизни ребенка. В этот период резко увеличиваются масса и поверхность коры полушарий большого мозга.

К 2 -летнему возрасту заканчивают свое формирование пирамидные клетки коры. Первые 2 -3 года жизни являются наиболее ответственными этапами морфологического и функционального становления мозга ребенка. На 1 -м году жизни закладываются основы психической деятельности, идет подготовка к самостоятельному хождению, речевой деятельности. Существует мнение, что в этот период происходит «первичное обучение» , т. е. формирование нейронных ансамблей, которые в дальнейшем служат фундаментом для более сложных форм обучения. В последующие годы темп развития корковых структур хотя и замедляется, но к 4 -7 годам клетки большинства областей коры становятся близкими по строению клеткам коры взрослого человека. Полностью развитие клеточных структур коры полушарий большого мозга заканчивается только к 10 -12 годам.

Морфологическое созревание отдельных областей коры, связанных с деятельностью различных анализаторов, идет неодновременно. Раньше других приближаются к строению мозга взрослого человека корковые концы обонятельного анализатора, представленного в древней, старой и межуточной коре. В новой коре прежде всего развиваются корковые концы двигательного и кожного анализаторов, а также лимбическая область, связанная с интерорецепторами, и инсулярная область, имеющая отношение к обонятельной и речедвигательной функциям. Затем дифференцируются корковые концы слухового и зрительного анализаторов и верхняя теменная область, связанная с кожным анализатором. В последнюю очередь достигают полной зрелости структуры лобной и нижней теменной областей и височно-теменно-затылочной подобласти. Особенности структурного развития отдельных корковых отделов анализаторов определяют до некоторой степени последовательность появления условнорефлекторных реакций ребенка.

В этой связи следует помнить, что миелинизация черепных нервов осуществляется в течение первых 3 -4 мес и заканчивается к 1 году - 1 г 3 мес постнатальной жизни. Миелинизация спинальных нервов завершается несколько позднее - к 2 -3 годам. Процесс миелинизации нервных проводников начинается еще в эмбриогенезе. Однако темп образования миелиновых оболочек у разных нервных стволов различен, в результате чего к моменту рождения часть нервных проводников как центральной, так и периферической нервной системы не заканчивает миелинизацию.

Масса головного мозга новорожденного имеет относительно большую величину и в среднем составляет 1/8 массы тела, т. е. около 400 г, причем у мальчиков она несколько больше, чем у девочек. У новорожденного хорошо выражены длинные борозды, крупные извилины, но глубина и высота их невелики. Мелких борозд и извилин относительно мало; они появляются постепенно в течение первых лет жизни. К 9 -месячному возрасту первоначальная масса мозга удваивается и к концу 1 -го года жизни составляет 1/11 -1/12 массы тела. К 3 годам масса головного мозга по сравнению с массой его при рождении утраивается, к 5 годам составляет 1/13 -1/14 массы тела, к 20 годам первоначальная масса мозга увеличивается в 4 -5 раз и составляет у взрослого человека всего 1/40 массы тела. Наряду с ростом головного мозга меняются и пропорции черепа. Боковые желудочки сравнительно широкие. Мозолистое тело тонкое и короткое, в течение первых 5 лет оно становится толще и длиннее, достигая к 20 годам окончательных размеров.

Нервная система — это совокупность клеток и созданных ими структур организма в процессе эволюции живых существ достигли высокой специализации в регуляции адекватной жизнедеятельности организма в постоянно меняющихся условиях окружающей среды. Структуры нервной системы осуществляют прием и анализ разнообразной информации внешнего и внутреннего происхождения, а также формируют соответствующие реакции организма на эту информацию. Нервная система также регулирует и координирует взаимную деятельность различных органов организма в любых условиях жизни, обеспечивает физическую и психическую деятельность, и создает феномены памяти, поведения, восприятия информации, мышления, языка и проч.

В функциональном отношении вся нервная система делится на анимальной (соматическую), вегетативную и интрамуральные. Анимальной нервная система в свою очередь делится на две части: центральную и периферическую.

(ЦНС) представлена ​​главным и спинным мозгом. Периферийная нервная система (ПНС) центрального отдела нервной системы объединяет рецепторы (органы чувств), нервы, нервные узлы (сплетения) и ганглии, расположенные по всему телу. Центральная нервная система и нервы ЕЕ периферийной части обеспечивают восприятие всей информации от внешних органов чувств (экстерорецепторы), а также от рецепторов внутренних органов (интерорецепторов) и от рецепторов мышц (прориорецепторив). Полученная информация в ЦНС анализируется и в виде импульсов моторных нейронов передается исполняющим органам или тканям и, прежде всего, скелетным двигательным мышцам и железам. Нервы, способные передавать возбуждение с периферии (от рецепторов) в центры (в спинной или головной мозг), называются чувствительными, центростремительными или афферентными, а те, которые передают возбуждение от центров до исполняющих органов называются моторными, центробежными, двигательными, или эфферентными.

Вегетативная нервная система (ВИС) иннервирует работу внутренних органов, состояние кровообращения и лимфотока, трофические (обменные) процессы во всех тканях. Эта часть нервной системы включает два отдела: симпатический (ускоряет жизненные процессы) и парасимпатический (преимущественно снижает уровень жизненных процессов), а также периферийное отдел в виде нервов вегетативной нервной системы, которые часто объединяются с нервами периферийного отдела ЦНС в единые структуры.

Интрамуральная нервная система (ИНС) представлена ​​отдельными соединениями нервных клеток в определенных органах (например, клетки Ауэрбаха в стенках кишок).

Как известно, структурной единицей нервной системы является нервная клетка — нейрон, который имеет тело (сому), короткие (дендриты) и один длинный (аксон) отростки. Миллиарды нейронов организма (18-20 млрд.) образуют множество нейронных цепей и центров. Между нейронами в структуре мозга являются также миллиарды клеток макро-и микронейроглии, выполняющих для нейронов опорную и трофическую функции. Новорожденный ребенок имеет такое же количество нейронов, как и взрослый человек. Морфологический развитие нервной системы у детей включает увеличение числа дендритов и длине аксонов, нарастание числа конечных нейронных отростков (транзакций) и между нейронных соединительных структур — синапсов. Происходит также интенсивное укрытия отростков нейронов миелиновой оболочкой, которая называется процессом миелинизации Тела и все отростки нервных клеток первично покрыты слоем мелких изолирующих клеток, называемых шванновских, так как были в свое время впервые открыты физиологом И. Шванном. Если отростки нейронов имеют только изоляцию из шванновских клеток то они называются безм ‘якитнимы и имеют серый цвет. Такие нейроны чаще встречаются в вегетативной нервной системе. Отростки нейронов, особенно аксоны, к шванновских клеток покрываются миелиновою оболочкой, которая образуется тонкими волосками — нейролемамы, прорастающие от шванновских клеток и имеют белый цвет. Нейроны, имеют миелиновой оболочки называются мя китнимы. Мьякитйи нейроны, в отличие от безмьякитних, имеют не только лучшую изолированность проведения нервных импульсов, а еще и значительно увеличить скорость их проведения (до 120-150 м в секунду, тогда как по безмьякитним нейронам эта скорость не превышает 1 -2 м в сек.). Последнее обусловлено тем, что миелиновп оболочка не сплошная, а через каждые 0,5-15 мм имеет так называемые перехваты Ранвье, где миелин отсутствует и через которые нервные импульсы перескакивают по принципу разряда конденсатора. Процессы миелинизации нейронов наиболее интенсивные в первые 10-12 лет жизни ребенка. Развитие между нейронных структур (дендритов, шипиков, синапсов) способствует развитию умственных способностей детей: растет объем памяти, глубина и всесторонность анализа информации, возникает мышление, в том числе абстрактное. Миелинизации нервных волокон (аксонов) способствует повышению скорости и точности (изолированности) проведение нервных импульсов, улучшает координацию движений, дает возможность усложнять трудовые и спортивные движения, способствует формированию окончательного почерка письма. Миелинизации нервных отростков происходит в следующей последовательности: сначала миелинизуються отростки нейронов, формирующих периферийную часть нервной системы, затем отростки собственных нейронов спинного мозга, продолговатого мозга, мозжечка, а позже всех отростки нейронов больших полушарий головного мозга. Отростки двигательных (эфферентных) нейронов миелинизуються ранее чувствительных (афферентных).

Нервные отростки многих нейронов обычно объединяются в специальные структуры, называемые нервы и которые по строению напоминают многие ведущий провод (кабель). Чаще нервы смешанные, то есть содержат отростки как чувствительных так и двигательных нейронов или отростки нейронов центральной и вегетативной частей нервной системы. Отростки отдельных нейронов ЦНС в составе нервов взрослых людей изолированы друг от друга миелиновой оболочкой, что обусловливает изолированное проведение информации. Нервы на базе миелинизированных нервных отростков, так как и соответствующие нервные отростки, называемые мьякитнимы. Вместе с этим встречаются и безмьякитни нервы и смешанные когда в составе одного нерва проходят как миелинизированные так и не миелинизированные нервные отростки.

Важнейшими свойствами и функциями нервных клеток и в целом всей нервной системы является ЕЕ раздражимость и возбудимость. Раздражимость характеризует способность элементе в нервной системе воспринимать внешние или внутренние раздражения, которые могут быть созданы раздражителями механической, физической, химической, биологической и другой природы. Возбудимость характеризует способность элементов нервной системы переходить от состояния покоя в состояние активности, то есть отвечать возбуждением на действие раздражителя порогового, или большего уровня).

Возбуждение характеризуется комплексом функциональных и физико-химических изменений, происходящих в состоянии нейронов или других возбудимых образований (мышц, секреторных клеток и др.)., А именно: меняется проницаемость клеточной мембраны для ионов Nа, К изменяется концентрация ионов Nа, К в середине и снаружи клетки, меняется заряд мембраны (если в состоянии покоя внутри клетки он был отрицательным то при возбуждении становится положительным, а снаружи клетки — напротив). Возбуждение, возникающее, способно распространяться вдоль нейронов и их отростков и даже переходить за их пределы на другие структуры (чаще всего в виде электрического биопотенциалов). Порогом раздражителя считается такой уровень его действия, который способен изменять проницаемость клеточной мембраны для ионов Na * и К * со всеми последующими проявлением эффекта возбуждения.

Следующее свойство нервной системы — способность к проведению возбуждения между нейронами благодаря элементов, которые связывают и называются синапсов. Под электронным микроскопом можно рассмотреть строение синапса (рыси), который состоит из расширенного окончания нервного волокна, имеет форму воронки, внутри которой есть пузырьки овальной или круглой формы, которые способны выделять вещества, называемого медиатор. Утолщенная поверхность воронки имеет пресинаптическую мембран, а постсинап-тична мембрана содержится на поверхности другой клетки и имеет много складок с рецепторами, которые чувствительны к медиатору. Между этими мембранами является синоптическая щель. В зависимости от функциональной направленности нервного волокна медиатор бывает возбуждающих (например, ацетилхолин), или тормозным (например, гаммааминомаслянакислота). Поэтому синапсы разделяются на возбуждающие и тормозные. Физиология синапса состоит в следующем: когда возбуждение 1-го нейрона достигает пресинаптической мембраны, ее проницательность для синаптических пузырьков значительно возрастает и они выходят в синаптическую щель, лопаются и выделяют медиатор, который действует на рецепторы постсинаптической мембраны и вызывает возбуждение 2-го нейрона, а сам медиатор при этом быстро распадается. Таким образом осуществляется передача возбуждения с отростков одного нейрона на отростки или тело другого нейрона или на клетки мышц, желез и др.. Скорость срабатывания синапсов очень высока и достигает 0,019 мс. С телами и отростками нервных клеток всегда контактируют не только возбуждающие синапсы, но и тормозные, что создает условия дифференцированных ответов на воспринят сигнал. Синаптического аппарата ЦИС формируется у детей до 15-18 лет постнатального периода жизни. Важнейшее влияние на формирование синаптических структур создает уровень внешней информации. Первыми в онтогенезе ребенка созревают возбуждая синапсы (наиболее интенсивно в период от 1 до 10 лет), а позже — тормозные (в 12-15 лет). Эта неравномерность проявляется особенностями внешнего поведения детей; младшие школьники мало способны сдерживать свои действия, не утолен, не способны к глубокому анализу информации, к концентрации внимания, повышенная эмоциональная и так далее.

Основной формой нервной деятельности , материальной основой которых выступает рефлекторная дуга. Простейшая двонейронна, моносинаптических рефлекторная дуга состоит минимум из пяти элементов: рецептора, афферентного нейрона, ЦНС, эфферентного нейрона и исполняющего органа (эффектора). В схеме полисинаптических рефлекторных дуг между афферентными и эфферентными нейронами есть один и более вставочных нейронов. Во многих случаях рефлекторная дуга замыкается в рефлекторное кольцо за счет чувствительных нейронов обратной связи, которые начинаются от интеро-либо проприорецепторов рабочих органов и сигнализируют о эффект (результат) выполненного действия.

Центральную часть рефлекторных дуг образуют нервные центры, которые фактически являются совокупностью нервных клеток, обеспечивающих определенный рефлекс или регуляцию определенной функции, хотя локализация нервных центров во многих случаях условна. Нервные центры характеризуются рядом свойств, среди которых важнейшие: односторонность проведения возбуждения; задержка проведения возбуждения (за счет синапсов, каждый из которых задерживает импульс на 1,5-2 мс, благодаря чему скорость движения возбуждения везде синапс в 200 раз ниже, чем вдоль нервного волокна); суммация возбуждений; трансформация ритма возбуждения (частые раздражения не обязательно вызывают частые состояния возбуждения); тонус нервных центров (постоянное поддержание определенного уровня их возбуждения);

последействие возбуждения, то есть продолжение рефлекторных актов после прекращения действия возбудителя, что связано с рециркуляцией импульсов на замкнутых рефлекторных или нейронных цепях; ритмическая активность нервных центров (способность к спонтанным возбуждений); утомляемость; чувствительность к химическим веществам и недостатка кислорода. Особым свойством нервных центров является их пластичность (генетически обусловленная способность компенсировать утраченные функции одних нейронов и даже нервных центров, другими нейронами). Например, после хирургической операции по удалению отдельной части мозга впоследствии возобновляется иннервация частей тела за счет прорастания новых проводящих путей, а функции утраченных нервных центров могут взять на себя соседние нервные центры.

Нервные центры, и проявления на их базе процессов возбуждения и торможения, обеспечивает важнейшую функциональную качество нервной системы-координацию функций деятельности всех систем организма, в том числе при изменяющихся условиях внешней среды. Координация достигается взаимодействием процессов возбуждения и торможения ^ которые у детей до 13-15 лет, как указывалось выше, не уравновешены с преобладанием возбуждающих реакций. Возбуждение каждого нервного центра почти всегда распространяется на соседние центры. Этот процесс называется иррадиацией и обусловлен множеством нейронов, связывающие отдельные части мозга. Иррадиация у взрослых людей ограничивается торможением, тогда как у детей, особенно в дошкольном и младшем школьном возрасте, иррадиация мало ограничивается, что проявляется несдержанностью их поведения. Например, при появлении хорошей игрушки дети одновременно могут раскрыть рот, кричать, прыгать, смеяться и др..

Благодаря следующей возрастной дифференциации и постепенному развитию тормозных качеств у детей с 9-10 лет формируются механизмы и способность к концентрации возбуждения, например, способность к концентрации внимания, к адекватным действиям на конкретные раздражение и так далее. Это явление называется отрицательной индукции. Рассеивания внимания во время действия посторонних раздражителей (шума, голосов) следует рассматривать как ослабление индукции и распространение иррадиации, или как результат индуктивного торможения благодаря возникновению участков возбуждения в новых центрах. В некоторых нейронах после прекращения возбуждения возникает торможение и наоборот. Это явление называется последовательной индукцией, и именно оно объясняет, например, усиленную двигательную активность школьников во время перемен после двигательного торможения течение предыдущего урока. Таким образом, гарантией высокой работоспособности детей на уроках является их активный двигательный отдых в перерывах, а также чередование теоретических и физически активных занятий.

Разнообразие внешней деятельности организма в том числе рефлекторные движения, которые меняются и появляются в разных соединениях, а также мельчайшие мышечные двигательные акты при работе, письма, в спорте и др.. Координация в ЦНС обеспечивает также выполнение всех актов поведения и психической деятельности. Способность к координации является врожденным качеством нервных центров, но в значительной степени ее можно тренировать, что фактически и достигается различными формами обучения, особенно в детском возрасте.

Важно выделить основные принципы координации функций в организме человека:

Принцип общего конечного пути состоит в том, что с каждым эффекторным нейроном контактируют не менее 5 чувствительных нейронов от различных рефлексогенных зон. Таким образом, различные стимулы могут вызывать одинаковую соответствующую реакцию, например, отвод руки и все зависит только от того, какое раздражение будет сильнее;

Принцип конвергенции (схождение импульсов возбуждения) схож с предыдущим принципом и состоит в том, что импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться (конвертировать) в одних и тех же промежуточных или эффекторных нейронов, что обусловлено тем, что на теле и дендритах большинства нейронов ЦНС заканчивается множество отростков других нейронов, что позволяет анализировать импульсы по значению, осуществлять однотипные реакции на различные раздражители и др..;

Принцип дивергенции состоит в том, что возбуждение, которое приходит даже к одному нейрону нервного центра, мгновенно распространяется по всем участкам этого центра, а также передается в центральные зоны, либо в другие, функционально зависящие нервные центры, в чем состоит основа всестороннего анализа информации.

Принцип реципроктнои иннервации мышц-антагонистов обеспечивается тем, что при возбуждении центра сокращения мышц-сгибателей одной конечности тормозится центр расслабления тех же мышц и возбуждается центр мышц разгибателей второй конечности. Это качество нервных центров обусловливает циклические движения во время работы, ходьбы, бега и др..;

Принцип отдачи состоит в том, что при сильном раздражении любого нервного центра происходит быстрая смена одного рефлекса другим, противоположное значение. Например, после сильного сгибания руки происходит быстрое и сильное ее разгибание и так далее. Осуществление этого принципа лежит в основе ударов рукой или ногой, в основе многих трудовых актов;

Принцип иррадиации заключается в том, что сильное возбуждение любого нервного центра вызывает распространение этого возбуждения через промежуточные нейроны на соседние, даже неспецифические центры, способно охватывать возбуждением весь мозг;

Принцип окклюзии (закупорки) состоит в том, что при одновременном раздражении нервного центра одной группы мышц от двух и больше рецепторов, возникает рефлекторный эффект, который по своей силе меньше, чем арифметическая сумма величин рефлексов этих мышц от каждого рецептора отдельно. Это возникает за счет наличия общих нейронов для обоих центров.

Принцип доминанты заключается в том, что в ЦНС всегда есть господствующий очаг возбуждения, который берет и изменяет работу других нервных центров и, прежде всего, тормозит активность других центров. Этот принцип обусловливает целенаправленность действий человека;

Принцип последовательной индукции обусловлен тем, что у участков возбуждения всегда нейроне структуры торможение и наоборот. Благодаря этому после возбуждения всегда возникает торможение {отрицательная или отрицательная последовательная индукция), а после торможения — возбуждение (положительная последовательная индукция)

Как указывалось ранее, ЦНС состоит из спинного и головного мозга.

Который в течение своей длины условно разделяется на 3 И сегменты, от каждого из которых отходит одна пара спинномозговых нервов (всего 31 пар). В центре спинного мозга находится спинномозговой канал и серое вещество (скопления тел нервных клеток), а на периферии — белое вещество, представлена ​​отростками нервных клеток (аксонами, покрытыми миелиновой оболочкой), которые образуют восходящие и нисходящие проводящие пути спинного мозга между сегментами самого спинного мозга, а также между спинным и головным мозгом.

Основные функции спинного мозга это рефлекторная и проводящая. В спинном мозге находятся рефлекторные центры мышц туловища, конечностей и шеи (рефлексов на растяжение мышц, рефлексов мышц-антагонистов, сухожильных рефлексов), рефлексов поддержания позы (ритмических и тонических рефлексов), и вегетативных рефлексов (мочеотделения и дефекации, полового поведения). Ведущая функция осуществляет взаимосвязь деятельности спинного и головного мозга и обеспечивается восходящими (от спинного до головного мозга) и нисходящими (от головного мозга к спинному) проводящими путями спинного мозга.

Спинной мозг у ребенка развивается раньше главного, но его рост и дифференциация продолжаются до юношеского возраста. Наиболее интенсивно спинной мозг растет у детей в период первых 10 лет жизни. Моторные (эфферентные) нейроны развиваются раньше, чем афферентные (чувствительные), на протяжении всего периода онтогенеза. Именно по этой причине детям гораздо легче копировать движения других, чем производить собственные двигательные акты.

В первые месяцы развития зародыша человека длина спинного мозга совпадает с длиной позвоночника, но позже спинной мозг отстает в росте от позвоночника и у новорожденного нижний конец спинного мозга находится на уровне Ш, а у взрослых — на уровне 1 поясничного позвонка. На этом уровне спинной мозг переходит в конус и конечную нить (состоящая частично из нервной, а в основном из соединительной ткани), которая тянется вниз и закрепляется на уровне JJ копчикового позвонка). Вследствие указанного корешки поясничных, крестцовых и копчиковых нервов имеют долгую протяженность в канале позвоночника вокруг конечной нити, образуя этим так называемый конский хвост спинного мозга. В верхней части (на уровне основания черепа) спинной мозг соединяется с головным мозгом.

Головной мозг руководит всей жизнедеятельностью целостного организма, содержит высшие нервные аналитико-синтетические структуры, координирующие жизненно важные отправления организма, обеспечивают приспособительную поведение и психическую деятельность человека. Мозг условно делится на следующие отделы: продолговатый мозг (место присоединения спинного мозга); задний мозг, объединяющий варолиев мост и мозжечок, средний мозг (ножки мозга и крышу среднего мозга); промежуточный мозг, основной частью которого является зрительный бугор или таламус и под бугорковые образования (гипофиз, серый бугор, перекрест зрительных нервов, эпифиз и проч.) конечный мозг (две большие полушария, покрытые корой мозга). Промежуточный и конечный мозг иногда объединяют в передний мозг.

Продолговатый мозг, мост, средний и частично промежуточный мозг вместе образуют ствол мозга, с которым связан мозжечок, конечный и спинной мозг. В середине головного мозга расположены полости, что является продолжением спинномозгового канала и называются желудочками. На уровне продолговатого мозга расположен IV-й желудочек;

полостью среднего мозга является сильвиевой пролив (водопровод мозга); промежуточный мозг содержит III желудочек, от которого в сторону правого и левого больших полушарий отходят протоки и боковые желудочки.

Как и спинной, головной мозг состоит из серого (тел нейронов и дендритов) и белой (из отростков нейронов, покрытых миелиновой оболочкой) вещества, а также из клеток нейроглии. В стволовой части головного мозга серое вещество расположено отдельными пятнами, образуя этим нервные центры и узлы. В конечном мозге серое вещество преобладает в коре больших полушарий, где расположены самые высокие нервные центры организма и в некоторых подкорковых отделах. Остальные тканей больших полушарий и стволовой части головного мозга белого цвета, представляющий собой восходящие (в зоны коры), нисходящие (от зон коры) и внутренние нервные проводящие пути головного мозга.

Головной мозг имеет XII пар черепно-мозговых нервов. На дне (основе) IV-ro желудочка расположены центры (ядра) IX-XII пары нервов, на уровне варолиева моста V-XIII пары; на уровне среднего мозга III-IV пары черепно-мозговых нервов. 1 пара нервов расположена в области обонятельных луковиц, содержащихся под лобными долями полушарий головного мозга, а ядра II пары — в области промежуточного мозга.

Отдельные части головного мозга имеют следующее строение:

Продолговатый мозг фактически является продолжением спинного мозга, имеет длину до 28 мм и спереди переходит в варолиив городов мозга. Эти структуры в основном состоят из белого вещества, образует проводящие пути. Серое вещество (тела нейронов) продолговатого мозга и моста содержится в толще белого вещества отдельными островками, которые называются ядрами. Центральный канал спинного мозга, как указывалось, в области продолговатого мозга и моста расширяется образуя IV-й желудочек, задняя сторона которого имеет углубление — ромбовидную ямку, которая в свою очередь переходит у Сильвио водопровод мозга, соединяющий IV-й и III — и желудочки. Большинство ядер продолговатого мозга и моста расположены в стенках (на дне) IV-ro желудочка, чем достигается их лучшее обеспечение кислородом и потребительскими веществами. На уровне продолговатого мозга и моста расположены главные центры вегетативной и, частично, соматической регуляции, а именно: центры иннервации мышц языка и шеи (подъязычный нерв, XII пар черепно-мозговых нервов); центры иннервации мышц шеи и плечевого пояса, мышц горла и гортани (добавочный нерв, XI пара). Иннервацию органов шеи. грудной клетки (сердца, легких), брюха (желудка, кишок), желез внутренней секреции осуществляет блуждающий нерв (X пара),? главным нервом парасимпатического отдела вегетативной нервной системы. Иннервацию языка, вкусовых рецепторов, актов глотания, определенных частей слюнных желез осуществляет языкоглоточный нерв (IX пара). Восприятие звуков и информации о положении тела человека в пространстве от вестибулярного аппарата осуществляет присинковозавитковий нерв (VIII пара). Иннервацию слезных и части слюнных желез, мимических мышц лица обеспечивает лицевой нерв (VII пара). Иннервацию мышц глаза и век осуществляет отводящий нерв (VI пара). Иннервацию жевательных мышц, зубов, слизистой ротовой полости, десен, губ, некоторых мимических мышц и дополнительных образований глаза осуществляет тройничный нерв (V пара). Большинство ядер продолговатого мозга созревают у детей до 7-8 лет. Мозжечок является относительно обособленной частью головного мозга, имеет два полушария, соединенные червячком. С помощью проводящих путей в виде нижних, средних и верхних ножек мозжечок соединяется с продолговатым мозгом, варолиева моста и средним мозгом. Афферентные пути мозжечка идут от различных отделов головного мозга и от вестибулярного аппарата. Эфферентные импульсы мозжечка направлены в двигательных отделов среднего мозга, зрительных бугров, коры больших полушарий, и к двигательным нейронам спинного мозга. Мозжечок является важным адаптационно-трофическим центром организма, участвует в регуляции сердечно-сосудистой деятельности, дыхания, пищеварения, терморегуляции, иннервирует гладкие мышцы внутренних органов, а также отвечает за координацию движений, поддержание позы, тонус мышц туловища. После рождения ребенка мозжечок интенсивно развивается, и уже в возрасте 1,5-2 года его масса и размеры достигают размеров взрослого человека. Окончательная дифференциация клеточных структур мозжечка завершается в 14-15 лет: появляется способность к произвольным тонко координированных движений, закрепляется почерк письма и проч. и красное ядро. Крыша среднего мозга состоит из двух верхних и двух нижних холмиков, ядра которых связаны с ориентировочный рефлекс на зрительные (верхние бугорки) и слуховые (нижние холмики) раздражение. Бугорки среднего мозга называют, соответственно, первичными зрительными и слуховыми центрами (на их уровне происходит переключение из вторых на третьи нейроны соответствии зрительного и слухового трактов, по которым зрительная информация далее направляется в зрительный центр, а слуховая информация — в слуховой центр коры головного мозга) . Центры среднего мозга тесно связаны с мозжечком и обеспечивают возникновение «сторожевых» рефлексов (возврат головы, ориентация в темноте, в новой обстановке и т.д.). Черная субстанция и красное ядро ​​участвующих в регуляции позы и движений тела, поддерживают тонус мышц, координируют движения во время еды (жевание, глотание). Важная функция красного ядра заключается в рецепроктний (выяснены) регуляции работы мышц антагонистов, что обуславливает согласованное действие сгибателей и разгибателей опорно-двигательного аппарата. Таким образом, средний мозг вместе с мозжечком является основным центром регуляции движений и поддержания нормального положения тела. Полостью среднего мозга является сильвиевой пролив (водопровод мозга), на дне которой расположены ядра блокового (IV пара) и глазодвигательного (III пара) черепно-мозговых нервов, которые иннервируют мышцы глаза.

Промежуточный мозг состоит из эпиталамус (надгирья), таламуса (холмами), мезаталамусу и гипоталамуса (пидзгирья). Епитапамус сочетается с железой внутренней секреции, что называется эпифизом, или шишковидной железой, которая регулирует внутренние биоритмы человека с окружающей средой. Эта железа является также своеобразным хронометром организма, определяющим смену периодов жизни, активность в течение суток, в течение сезонов года, сдерживает до определенного периода половое созревание такое др.. Таламус, или зрительные бугры объединяет около 40 ядер, которые условно делятся на 3 группы: специфические, неспецифические и ассоциативные. Специфические (или те что переключают) ядра предназначены передавать восходящими проекционными путями зрительную, слуховую, кожно-мышечно-суставную и другую (кроме обонятельной) информацию в соответствующие сенсорные зоны коры больших полушарий. Нисходящими путями везде специфические ядра передается информация от моторных зон коры к нижележащих отделов головного и спинного мозга, например, в рефлекторных дуг, управляющих работой скелетных мышц. Ассоциативные ядра передают информацию от специфических ядер промежуточного мозга в ассоциативные отделы коры больших полушарий. Неспецифические ядра образуют общий фон активности коры больших полушарий, поддерживающий бодрое состояние человека. При уменьшении электрической активности неспецифических ядер человек засыпает. Кроме того, считается, что неспецифические ядра таламуса регулируют процессы не произвольного внимания, принимают участие в процессах формирования сознания. Афферентные импульсы от всех рецепторов организма (за исключением обонятельных), прежде чем достичь коры больших полушарий, попадают в ядра таламуса. Здесь информация первично обрабатывается и кодируется, получает эмоциональную окраску и далее направляется в кору больших полушарий. В таламусе расположен также центр болевой чувствительности и есть нейроны, которые координируют сложные двигательные функции с вегетативными реакциями (например, координацию мышечной активности с активизацией работы сердца и дыхательной системы). На уровне таламуса осуществляется частичный перекрест зрительных и слуховых нервов. Перекрест (хиазма) здоровых нервов расположен впереди гипофиза и сюда приходят от глаз чувствительные зрительные нервы (II пара черепно-мозговых нервов). Перекрест заключается в том, что нервные отростки светочувствительных рецепторов левой половины правого и левого глаза объединяются далее в левый зрительный тракт, что на уровне латеральных коленчатых тел таламуса переключается на второй нейрон, который через зрительные бугорки среднего мозга направляется в центр зрения, расположенный на медиальной поверхности затылочной доли коры правого полушария головного мозга. В одно время нейроны от рецепторов правых половин каждого глаза создают правый зрительный тракт, который направляется в центр зрения левого полушария. Каждый зрительный тракт содержит до 50% зрительной информации соответствующей стороны левого и правого глаза (подробнее см.. Подразделении 4.2).

Перекрест слуховых путей осуществляется аналогично зрительным но реализуется на базе медиальных коленчатых тел таламуса. Каждый слуховой тракт содержит 75% информации от уха соответствующей стороны (левого или правого) и 25% информации от уха противоположной стороны.

Пидзгирья (гипоталамус) является частью промежуточного мозга, который управляет вегетативными реакциями, т.е. осуществляет координативно-интеграционную деятельность симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, а также обеспечивает взаимодействие нервной и эндокринной регулирующих систем. В пределах гипоталамуса начисляют 32 нервных ядра, большинство из которых, используя нервные и гуморальные механизмы, осуществляющие своеобразную оценку характера и степени нарушений гомеостаза (постоянства внутренней среды) организма, а также образуют «команды», которые способны влиять на исправление возможных сдвигов гомеостаза как путем изменений в вегетативной нервной и эндокринной системах, так и (через ЦНС) путем изменения поведения организма. Поведение, в свою очередь, базируется на ощущениях из числа которых те, что связаны с биологическими потребностями, называются мотивациями. Чувство голода, жажды, сытости, боли, физического состояния, силы, половой потребности связаны с центрами, расположенными в передних и задних ядрах гипоталамуса. Один из крупнейших ядер гипоталамуса (серый бугорок) принимает участие в регуляции функций многих эндокринных желез (через гипофиз), и в регуляции обмена веществ, в том числе обмена воды, солей-и углеводов. В гипоталамусе находится также центр регуляции температуры тела.

Гипоталамус тесно связан с железой внутренней секреции — гипофиза, образуя гипоталамо-гипофизарный путь, за счет которого осуществляется, как указывалось выше, взаимодействие и координация нервной и гуморальной систем регуляции функций организма.

На момент рождения большая часть ядер промежуточного мозга хорошо развита. В дальнейшем размеры таламуса растут за счет роста размеров нервных клеток и развития нервных волокон. Развитие промежуточного мозга также заключается в усложнении его взаимодействия с другими мозговыми образованиями, совершенствует общую координационную деятельность. Окончательно дифференциация ядер таламуса и гипоталамуса заканчивается в период полового созревания.

V центральной части ствола мозга (от продолговатого до промежуточного) находится нервное образование — сетчатый творение (ретикулярная формация). Эта структура насчитывает 48 ядер и большое количество нейронов, образующих множество контактов друг с другом (явление поле сенсорной конвергенции). Через коллатеральный путь в ретикулярную формацию поступает вся чувствительная информация от рецепторов периферии. Установлено, что сетчатый творение принимает участие в регуляции дыхания, деятельности сердца, сосудов, процессов пищеварения и др.. Особая роль сетчатого образования заключается в регуляции функциональной активности высших отделов коры головного мозга, что обеспечивает бодрствование (вместе с импульсами от неспецифических структур таламуса). В сетчатом образовании происходит взаимодействие афферентных и эфферентных импульсов, циркуляция их по кольцевым дорогам нейронов, что необходимо для поддержания определенного тонуса или степени готовности всех систем организма к изменениям состояния или условий деятельности. Нисходящие пути ретикулярной формации способны передавать импульсы от высших отделов ЦНС к спинному мозгу, регулируя скорость прохождения рефлекторных актов.

Конечный мозг включает подкорковые базальные ганглии (ядра) и две большие полушария, покрытые корой головного мозга. Оба полушария, соединенные между собой пучком нервных волокон, образующих мозолистое тело.

Среди базальных ядер следует назвать бледную шар (палидум) где расположены центры сложных двигательных актов (письма, спортивных упражнений) и мимических движений, а также полосатое тело которое контролирует бледную шар и действует на нее тормозя. Такое же влияние полосатое тело осуществляет и на кору мозга, вызывая сон. Установлено также, что полосатое тело принимает участие в регуляции вегетативных функций, таких как обмен веществ, сосудистые реакции и теплообразование.

Над мозговым стволом в толще полушарий расположены структуры, обуславливающих эмоциональное состояние, побуждающие к действию, принимают участие в процессах обучения и запоминания. Эти структуры образуют лимбическую систему. В состав указанных структур относятся зоны головного мозга, как закрутка морского конька (гиппокамп), поясная закрутка, обонятельная луковица, обонятельный треугольник, миндалевидное тело (миндалина) и передние ядра таламуса и гипоталамуса. Поясная закрутка вместе с закруткой морского конька и обонятельной луковицей образуют лимбическую кору, где формируются акты поведения человека под воздействием эмоций. Установлено также, что нейроны, расположенные в закрутци морского конька, принимают участие в процессах обучения, памяти, познания, тут же образуются эмоции гнева и страха. Миндалевидное тело влияет на поведение и активность при удовлетворении потребностей питания, половой заинтересованности и др.. Лимбическая система тесно связана с ядрами основы полушарий, а также с лобными и височными долями коры головного мозга. Нервные импульсы, которые передаются по нисходящим путям лимбической системы координируют вегетативные и соматические рефлексы человека согласно эмоционального состояния, а также осуществляют связь биологически значимых сигналов из внешней среды с эмоциональными реакциями организма человека. Механизм этого заключается в том, что информация внешней среды (от височных и других сенсорных зон коры) и от гипоталамуса (о состоянии внутренней среды организма), конвертирует на нейронах миндалины (части лимбической системы), осуществляя синаптические связи. Это формирует отпечатки кратковременной памяти, которые сравниваются с информацией, содержащейся в долгосрочной па-мятые и с мотивационными задачами поведения, что, наконец, и обусловливает возникновение эмоций.

Кора больших полушарий представлена ​​серым веществом толщиной от 1,3 до 4,5 мм. Площадь коры достигает 2600 см2за счет большого количества борозд и завитков. В коре насчитывается до 18 млрд нервных клеток, образующих множество взаимных контактов.

Под корой расположена белое вещество, в которой выделяют ассоциативные, комиссуральные и проекционные проводящие пути. Ассоциативные проводящие пути связывают между собой отдельные зоны (нервные центры) в пределах одного полушария; комиссуральные пути связывают симметричные нервные центры и части (закрутки и борозды) обоих полушарий, проходя через мозолистое тело. Проекционные пути находятся вне полушарий и соединяют ниже расположенные отделы ЦНС с корой полушарий. Эти проводящие пути подразделяются на нисходящие (от коры на периферию) и восходящие (с периферии в центры коры).

Вся поверхность коры условно делится на 3 типа коревых зон (областей): сенсорные, моторные и ассоциативные.

Сенсорные зоны являются частицами коры, в которых заканчиваются афферентные пути от разных рецепторов. Например, 1 сомато-сенсорная зона, воспринимающего информацию от внешних рецепторов всех частей тела, расположенная в области задне-центральной закрутки коры; зрительная сенсорная зона расположена на медиальной поверхности затылочных долив коры; слуховая — в височных долях и т. д. (подробнее см. подраздел 4.2).

Моторные зоны обеспечивают эфферентную иннервацию рабочих мышц. Эти зоны локализованы в области передньоцентральнои закрутки и имеют тесные связи с сенсорными зонами.

Ассоциативные зоны являются значительными областями коры полушарий, которые с помощью ассоциативных проводящих путей связаны с сенсорными и моторными зонами других частей коры. Эти зоны состоят в основном из полисенсорних нейронов, которые способны воспринимать информацию из разных сенсорных зон коры. В этих зонах расположены центры речи, в них осуществляется анализ всей текущей информации, а также формируются абстрактные представления, принимаются решения что к выполнению интеллектуальных задач, создаются сложные программы поведения на основании предыдущего опыта и предсказаний на будущее.

V детей на момент рождения кора больших полушарий имеет такое же строение, как и у взрослых людей, однако ЕЕ поверхность с развитием ребенка увеличивается за счет формирования мелких закруток и борозд, что продолжается до 14-15 лет. В первые месяцы жизни кора полушарий растет очень быстро, созревают нейроны, идет интенсивная миелинизации нервных отростков. Миелин выполняет изоляционную роль и способствует росту скорости проведения нервных импульсов, так миелинизации оболочек нервных отростков способствует повышению точности и локализации проведения тех возбуждений, которые попадают в мозг, или команд, которые идут на периферию. Процессы миелинизации наиболее интенсивно происходят в первые 2 года жизни. Различные корковые зоны мозга у детей созревают неравномерно, а именно: сенсорные и моторные зоны завершают созревания в 3-4 года, тогда как ассоциативные зоны только с 7 лет начинают интенсивно развиваться и этот процесс продолжается до 14-15 лет. Наиболее поздно созревают лобные доли коры, ответственные за процессы мышления, интеллекта и ума.

Периферийная часть нервной системы в основном иннервирует разделенными мышцы опорно — двигательного аппарата (за исключением сердечной мышцы) и кожу, а также отвечает за восприятие внешней и внутренней информации и за формирование всех актов поведения и психической деятельности человека. В отличие от этого вегетативная нервная система иннервирует все гладкие мышцы внутришних органов, мышцы сердца, кровеносные сосуды и железы. Следует помнить, что это деление достаточно условно, так как вся нервная система в организме человека не раздельная и цельная.

Периферийная состоит из спинномозговых и черепно-мозговых нервов, рецепторных окончаний органов чувств, нервных сплетений (узлов) и ганглиев. Нерв является нитевидным образованием преимущественно белого цвета в котором объединены нервные отростки (волокна) многих нейронов. Между пучков нервных волокон расположены соединительная ткань и кровеносные сосуды. Если нерв содержит лишь волокна афферентных нейронов, то он называется чувствительного нерва; если волокна эфферентных нейронов — то называется моторного нерва; если содержит волокна афферентных и эфферентных нейронов — то называется смешанного нерва (таких в организме больше всего). Нервные узлы и ганглии расположены в разных частях тела организма (вне ЦНС) и представляют собой места разветвления одного нервного отростка на много других нейронов или места переключение одного нейрона на другой с целью продолжения нервных путей. Данные по рецепторных окончаний органов чувств смотри в разделе 4.2.

Выделяют 31 пару спинномозговых нервов: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и 1 пара копчиковых. Каждый спинномозговой нерв образуется передними и задними корешками спинного мозга, очень короткий (3-5 мм), занимает промежуток межпозвоночного отверстия и сразу же за пределами позвонка разветвляется на две ветви: заднюю и переднюю. Задние ветви всех спинномозговых нервов метамерно (т.е. небольшими зонами) иннервируют мышцы и кожу спины. Передние ветви спинномозговых нервов имеют несколько разветвлений (отводную ветку, идущую к узлам симпатического отдела вегетативной нервной системы; оболочковую ветку, иннервирует оболочку самого спинного мозга и основную переднюю ветвь). Передние ветви спинномозговых нервов называются нервных стволов и, за исключением нервов грудного отдела, идут в нервных сплетений где переключаются на вторые нейроны, направляемые к мышцам и коже отдельных частей тела. Выделяют: шейное сплетение (образуют 4 пары верхних шейных спинномозговых нервов, а от него идет иннервация мышц и кожи шеи, диафрагмы, отдельных частый головы и т.д.); плечевое сплетение (образуют 4 пары нижних шейных 1 пара верхних грудных нервов, иннервирующих мышцы и кожу плеч и верхних конечностей); 2-11 пар грудных спинномозговых нервов иннервируют дыхательные межреберные мышцы и кожу грудной клетки; поясничное сплетение (образуют 12 пар грудных и 4 пары верхних поясничных спинномозговых нервов, иннервирующих нижнюю часть брюха, м ‘мышцы бедра и ягодичные мышцы); крестцовое сплетение (образуют 4-5 пары крестцовых и 3 верхних пары копчиковых спинномозговых нервов, иннервирующих органы малого таза, мышцы и кожу нижней конечности; среди нервов этого сплетения крупнейший в организме — седалищный нерв); стыдное сплетение (образуют 3-5 пара копчиковых спинномозговых нервов, иннервирующих половые органы, мышцы малого и большого таза).

Черепно-мозговых нервов, как указывалось ранее, выделяют двенадцать пар и их делят на три группы: чувствительные, двигательные и смешанные. До чувствительных нервов относятся: И пара — обонятельный нерв, II пара — зрительный нерв, VJIJ пара — присинковой-улитковый нерв.

К двигательных нервов относятся: IV пара-блоковый нерв, VI пара — отводящий нерв, XI пара — добавочный нерв, XII пара — подъязычный нерв.

К смешанным нервам относятся: III пара-глазодвигательный нерв, V пара — тройничный нерв, VII пара — лицевой нерв, IX пара — языкоглоточный нерв, X пара — блуждающий нерв. Периферийная нервная система у детей развивается обычно в 14-16 лет (параллельно с развитием ЦНС) и это заключается в росте длины нервных волокон и их миелинизации, а также в усложнении межнейронных связей.

Вегетативная (автономная) нервная система (ВНС) человека регулирует работу внутренних органов, обмен веществ, приспосабливает уровень работы организма к текущим потребностям существования. Эта система имеет два отдела: симпатический и парасимпатический, имеющие параллельные нервные пути ко всем органам и сосудов организма и часто действуют на их работу с противоположным эффектом. Симпатичные иннервации привычно ускоряют функциональные процессы (увеличивают частоту и силу сердечных сокращений, расширяют просвет бронхов легких и всех кровеносных сосудов и т. д.), а парасимпатические иннервации тормозят (понижающие) ход функциональных процессов. Исключением является действие ВНС на гладкие мышцы желудка и кишок и на процессы мочеобразования: здесь симпатичные иннервации тормозят сокращение мышц и образование мочи тогда как парасимпатические — наоборот ускоряют. В некоторых случаях оба отдела могут усиливать друг друга в своем регулирующем воздействии на организм (например, при физических нагрузках обе системы могут усиливать работу сердца). В первые периоды жизни (до 7 лет) у ребенка превышает активность симпатической части ВНС, что обусловливает дыхательные и сердечные аритмии, повышенную потливость и др.. Преобладание симпатической регуляции в детском возрасте обусловлено особенностями детского организма, развивается и требует повышенной активности всех процессов жизнедеятельности. Окончательное развитие вегетативной нервной системы и установки баланса активности обоих отделов этой системы завершается в 15-16 лет. Центры симпатического отдела ВНС расположены по обе стороны вдоль спинного мозга на уровне шейного, грудного и поясничного отделов. Парасимпатический отдел имеет центры в продолговатом, среднем и промежуточном мозге, а также в крестцовом отделе спинного мозга. Самый высокий центр вегетативной регуляции расположен в области гипоталамуса промежуточного мозга.

Периферийная часть ВНС представлена ​​нервами и нервными сплетениями (узлами). Нервы вегетативной нервной системы обычно серого цвета, так как отростки нейронов, которые формируют, не имеют миелиновой оболочки. Очень часто волокна нейронов вегетативной нервной системы включаются в состав нервов соматической нервной системы, образуя смешанные нервы.

Аксоны нейронов центральной части симпатического отдела ВНС входят сначала в состав корешков спинного мозга, а затем отводной веточкой идут к превертебральных узлов периферического отдела, расположенных цепочками с обеих сторон спинного мозга. Это так называемые передвузлови волокна. В узлах возбуждения переключаются на другие нейроны и идет после узловыми волокнами в рабочие органы. Ряда узлов симпатического отдела ВНС образуют вдоль спинного мозга левый и правый симпатические стволы. Каждый ствол имеет три шейных симпатических узлов, 10-12 грудных, 5 поясничных, 4 крестцовых и 1 копчиковый. В копчикового отделе оба ствола соединяются между собой. Парные шейные узлы делятся на верхние (наибольшие), средние и нижние. От каждого из этих узлов ответвляются сердечные ветви, доходящие до сердечного сплетения. От шейных узлов идут также веточки к кровеносных сосудов головы, шеи, грудной клетки и верхних конечностей, образуя вокруг них сосудистые сплетения. Вдоль сосудов симпатические нервы доходят до органов (слюнных желез, глотки, гортани и зрачков глаз). Нижний шейный узел часто объединяется с первым грудным, вследствие чего образуется большой шейно-грудной узел. Шейные симпатические узлы связаны с шейными спинномозговыми нервами, которые образуют шейное и плечевое сплетение.

От узлов грудного отдела отходят два нервы: большой нутрощевий (от 6-9 узлов) и малый нутрощевий (от 10-11 узлов). Оба нервы проходят сквозь диафрагму в брюшную полость и заканчиваются в брюшном (солнечном) сплетении, от которого отходят многочисленные нервы к органам брюшной полости. С брюшным сплетением соединяется правый блуждающий нерв. От грудных узлов также отходят ветви к органам заднего средостения, аортального, сердечного и легочного сплетений.

От крестцового отдела симпатического ствола, который состоит из 4 пар узлов, отходят волокна к кризисным и копчиковых спинномозговых нервов. В области малого таза является подчревное сплетения симпатического ствола, от которого отходят нервные волокна к органам малого таз *

Парасимпатическая часть автономной нервной системы состоит из нейронов , расположенных в ядрах глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов головного мозга, а также из нервных клеток, расположенных в II-IV крестцовых сегментах спинного мозга. В периферийной части парасимпатического отдела автономной нервной системы не очень четко выражены нервные узлы и поэтому иннервация в основном осуществляется за счет длинных отростков центральных нейронов. Схемы парасимпатической иннервации в большинстве своем параллельные таким же схемам от симпатического отдела, но есть и особенности. Например, парасимпатическая иннервация работы сердца осуществляется веточкой блуждающего нерва через синоатриальний узел (водитель ритма) проводящей системы сердца, а симпатичная иннервация осуществляется многими нервами, идущими от грудных узлов симпатического отдела вегетативной нервной системы и подходят непосредственно к мышцам ярости и желудочков сердца.

Важнейшими парасимпатическими нервами есть правый и левый блуждающие нервы, многочисленные волокна которых иннервируют органы шеи, грудной клетки, живота. Во многих случаях веточки блуждающих нервов образуют сплетения с симпатическими нервами (сердечные, легочные, брюшные и другие сплетения). В составе III пары черепно-мозговых нервов (глазодвигательного) является парасимпатические волокна, идущие к гладких мышц глазного яблока и при возбуждении вызывают сужение зрачка, тогда как возбуждение симпатических волокон — расширяет зрачок. В составе VII пара черепно-мозговых нервов (лицевых) парасимпатические волокна иннервируют слюнные железы (снижают выделение слюны). Волокна крестцового отдела парасимпатической нервной системы принимают участие в образовании подчревного сплетение, от которого идут веточки к органам малого таза, чем регулируют процессы мочеиспускания, дефекации, половых отправлений и т.д..